химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

лекул (+)РНК, так как в полных молекулах РНК его участок инициации блокирован в результате спаривания оснований. Вторичная структура полной молекулы РНК позволяет транслировать лишь небольшое количество белка А.

30.15. Дарвиновская эволюция фаговой РНК вне клетки

Очистка РНК фага QP и QP-репликазы от примесей нуклеаз позволила Солу Спигел-ману (Sol Spigelman) изучать эволюционные события вне живой клетки. Один из вопросов был сформулирован следующим образом: что произойдет с молекулами РНК, ес

ли единственное предъявляемое к ним требование - это как можно быстрее размножаться ? Молекулы РНК и репликазы фага QP и рибонуклеозидтрифосфаты инкубировали в течение 20 мин. Такое время инкубации способствует отбору мутантных молекул РНК, которые быстро реплицируются. Образец этой инкубационной смеси переносили и разводили в свежей порции стандартной реакционной смеси, содержащей QP-ре-пликазу и рибонуклеозидтрифосфаты. Проводили 75 переносов и затем анализировали образовавшиеся РНК. Продолжительность инкубации постепенно снижали, так как молекулы РНК на протяжении эксперимента реплицировались все быстрее. Самым удивительным было то, что после 75 переносов («поколений») длина молекул РНК составляла всего 12% длины исходной РНК фага QP. Нуклеотиды, ненужные для репликации, были утрачены, так как укороченные молекулы реплицировались быстрее. Основное ограничение, которое накладывали условия этого эксперимента,- сохранение в му-тантных молекулах инициирующей последовательности, которую узнает QP-репли-каза.

30.16. Лизогенные фаги могут включать свою ДНК в состав ДНК клетки-хозяина

У некоторых бактериофагов существует два возможных пути, по которым может пойти их дальнейшее развитие после заражения клетки-хозяина: они могут размножаться и лизировать зараженную клетку (литиче-ский путь развития) или же их ДНК может включиться в ДНК зараженной клетки, не проявляя способности к размножению и лизису (лизогенный путь развития). Вирусы, которые не всегда убивают клетку-хозяина, называются умеренными. Лучше всего из умеренных вирусов изучен фаг X (рис. 30.27); мы уже говорили о нем раньше в связи с регуляцией транскрипции (разд. 28.11). Напомним, что репрессор фага X связывается с двумя группами операторных участков OL и OR и что он регулирует свой собственный синтез.

ДНК вириона X - линейная двухцепочеч-ная молекула длиной 48 kb. 5'-конец каждой ее цепи представляет собой одноцепочеч-ную последовательность из 12 нуклеотидов. Эти последовательности называются липкими концами, так как они взаимно комплементарны и могут спариваться друг с другом. На самом деле они соединяются сразу после заражения. В результате 5'-фосфат каждой цепи оказывается рядом со своим собственным 3'-гидроксильным концом. ДНК-лигаза клетки-хозяина заделывает разрывы, и в результате образуется кольцевая молекула ДНК фага X (рис. 30.28).

Репликация этой кольцевой молекулы ДНК фага X происходит путем взаимодействия белков, кодируемых фагом X, с репли-кационными механизмами клетки-хозяина. В другом случае кольцевая ДНК фага X может включиться в бактериальную хромосому с помощью одного акта реципрокной рекомбинации между специфическими участками ДНК фага X и E.coli длиной по 15 пар

оснований. Сайт (участок) прикрепления фага X в ДНК E.coli обозначается attX и располагается между генами галактозного и био-тинового оперонов galE и ЫоА. Последовательность оснований attX можно символически обозначать В-В' (от англ. bacterial - бактериальный). Специфический сайт прикрепления в фаге X называется att и локализован рядом с генами int (от англ. integrate - интегрировать) и xis (от англ. excise - вырезать). Последовательность оснований att обозначается Р-Р' (от англ. phage - фаг). Белок int узнает последовательность Р-Р' в фаговой ДНК и последовательность В-В' в ДНК E.coli. Затем происходит взаимный перенос: Р соединяется с В', а В - с P'. Эта схема (рис. 30.29 и 30.30) была первоначально предложена Алланом Кэмпбел-лом (Allan Campbell) на основании генетических данных.

Рис. 30.30.

Интеграция и исключение ДНК фага X. Это неполная схема, так как некоторые факторы, участвующие в этих процессах, пока не идентифицированы.

Теперь ДНК фага X составляет часть молекулы ДНК E.coli. Эта форма называется профагом, а клетка E.coli, содержащая профаг,- лизогенной бактерией. Профаг стабилен в отсутствие белка xis. Транскрипция гена xis блокируется репрессором фага X (разд. 28.11). Когда репрессия снимается. белки xis и int совместно катализируют разрыв последовательностей В—Р' и Р—В', и снова происходит взаимный перенос (рис. 30.30): Р соединяется с Р', а В с В'; при этом снова получаются кольцевая молекула ДНК фага X и нелизогенная хромосома E.coli. Главная особенность этой системы рекомбинации заключается в том. что белок int сам по себе не может узнавать две новые последовательности на концах профага (В-Р' и Р-В'), поэтому они устойчивы. Таким образом, внедрение фага происходит в присутствии одного белка int, тогда как вырезание профага - только в прис

страница 87
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
очаг firespace 33 w ir
мебель для ванной оазис
стулья для кухни дешевые
скоба изо

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.02.2017)