химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

НК фага Т4 вводится в преобразованную головку

Втягивание ДНК

Ф

Как образуется молекула ДНК, соответствующая одному фаговому геному, и как она упаковывается в головку? Эта проблема невероятно сложна: ДНК имеет контурную длину 56 мкм и при этом должна уместиться в головку, длина которой по большей оси 0,1 мкм. К тому же объем ДНК (1,8-Ю-4 мкм3) ненамного меньше объема головки (2,5*10ч мкм3). A priori имеются две возможности: ДНК может входить в предобразованную головку или головка может собираться вокруг «ядра» конденсированной ДНК. Выделение пустых головок фага, способных упаковать ДНК, прямо доказывает, что ДНК фага Т4 вводится в пред-образованные головки (рис. 30.14). В то время как ДНК входит в головку и свертывается в структуру, напоминающую моток пряжи, происходит расщепление нескольких белков головки. Одновременно происходит разбухание головки. Наконец, когда в головку входит фрагмент ДНК, соответствующий длине одного генома, конкатемерная

Рис. 30.13. Конкатемерный промежуточный продукт репликации линейных двухцепочечных молекул ДНК. Двухцепочечные молекулы ДНК с незастроенными концами ассоциируют друг с другом благодаря спариванию комплементарных одноцепочечных концов (АВ с ab). Затем одноцепочечные пробелы застраиваются.

ность - следствие концевой избыточности последовательности оснований. В конкате-мерной цепочке, состоящей из повторяющихся звеньев - двухспиральных молекул фаговой ДНК, 3'-конец одной молекулы служит затравкой для заполнения 5'-конца другой.

Головка, наполненная ДНК

Рис. 30.14. Схема упаковки ДНК при сборке головки фага Т4.

?

*

?

ft

ш

* *

*

* •

• •

1000 А

Рис. 30.15. Электронная микрофотография вируса кустистой карликовости томата. (Печатается с любезного разрешения д-ра Robley Williams.)

ДНК расщепляется. Нуклеаза действует не путем узнавания какой-либо определенной последовательности, а расщепляет ДНК именно в тот момент, когда головка наполнена. Этим и объясняется тот факт, что концы молекул ДНК Т4 обладают концевой избыточностью, ДНК упаковывается таким образом, что она может быть очень быстро введена в бактерию при следующем цикле заражения. Чем обеспечивается такая поразительная подвижность, остается загадкой.

30.8. Гибкость белка оболочки ВККТ позволяет ему образовывать

икосаэдрический капсид

Вирус кустистостой карликовости томатов (ВККТ) - сферический вирус, иллюстрирующий другой принцип организации вируса (рис. 30.15). ВККТ содержит одну молекулу РНК длиной 4800 нуклеотидов, окруженную оболочкой из 180 идентичных белковых субъединиц массой 41 кДа. Как уложены эти субъединицы оболочки? Максимально возможная симметрия изотермической оболочки достигается в случае икосаэдра и имеет порядок 60 (рис. 30.16, А). Другими словами, не более 60 идентичных субъединиц могут быть упакованы в сферическую оболочку с соблюдением абсолютной симметрии. Но ВККТ и ряд других сферических вирусов содержат 180 идентичных субъединиц. Биологическое преимущество построения оболочки из 180 вместо 60 субъединиц такого же размера состоит в том, что в более крупный вирион можно упаковать больше нуклеиновой кислоты. Это достигается не нарушением симметрии, а некоторым ее ослаблением (рис. 30.16, Б). Рентгенострук-турный анализ структуры ВККТ высокого разрешения, проведенный Стивеном Харри-соном (Stephen Harrison), показал, что химически идентичные субъединицы его оболочки можно отнести к трем группам (А, В и С), каждая из которых состоит из 60 белков, подчиняющихся строгой икосаэдрической симметрии. В то же время молекулы из разных групп расположены по отношению друг к другу несколько по-разному; поэтому их называют квазиэквивалентными.

Как объяснить квазиэквивалентность с физической точки зрения? Рентгенострук-турный анализ показал, что каждая субъединица состоит из S-домена, образующего часть поверхности оболочки; Р-домена, выступающего наружу; N-концевого участка, направленного внутрь. Р- и S-домены всех субъединиц имеют примерно одинаковое строение. В то же время угол между Р- и S-доменами в субъединицах группы С сильно отличается от угла в субъединицах А и В. Р-и S-домены соединены шарниром, обеспечивающим поворот на угол до 20°. Еще одно отличие состоит в том, что N-концевая часть в субъединицах группы С упорядочена, а в субъединицах А и В находится в беспорядочной конформации. Благодаря такой гибкости структурной организации субъединицы, принадлежащей к различным группам, могут взаимодействовать друг с другом почти идентичным образом, что необходимо для самосборки. С другой стороны, РНК внутри частицы, по-видимому, не находится в какой-нибудь определенной конформации. Гибкие N-концевые участки субъединиц оболочки проникают внутрь и взаимодействуют с РНК.

30.9. Бактериальные рестрикционные эндонуклеазы расщепляют чужеродные молекулы ДНК

Мы уже видели, что фаг Т4 обладает ферментативной системой для избирательного расщепления ДНК клетки-хозяина. Подобно этому, у бактерий имеются ферменты, называемые рестриктирующими эндону-клеазами, к

страница 83
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы по корелу и фотошопу в москве
биметаллический радиатор отопления
Акция сайта - кликни получи скидку в KNS по промокоду "Галактика" - лампа проектора - поставщик товаров для дома и бизнеса.
шатер для дачи распродажа цена оби

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)