химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

роксиметилцитидилат. Третий фермент превращает 5-гидроксиметилцитиди-лат в трифосфат, который служит субстратом для ДНК-полимераз. Наконец, четвертый фермент гликозилирует некоторые из содержащихся в ДНК остатки гидрокси-метилцитозина.

Синтез поздних белков сопряжен с репликацией ДНК фага Т4. На этом этапе образуются белки капсида и лизоцим. Когда сборка вирионов потомства завершена, ли-зоцим гидролизует клеточную стенку бактерии и разрушает ее. Примерно через 20 мин после заражения возникает около двухсот новых вирусных частиц.

30.5. В упорядоченной сборке фага Т4 участвуют вспомогательные белки и протеазы

Сборка фага Т4 - гораздо более сложный процесс, чем сборка ВТМ, так как капсид фага Т4 значительно сложнее по своей структурной организации и содержит примерно 40 различных белков. Еще тринадцать дополнительных белков (по сравнению с ВТМ) участвуют в сборке фага Т4, но не входят в состав капсида. Механизм сборки этого вируса был исследован с помощью сочетания генетических, биохимических и электронно-микроскопических методов. Работы Вильяма Вуда и Роберта Эдгара (William Wood, Robert Edgar), посвященные мутантам фага Т4, дефектным по способности к сборке, позволили установить следующее.

1. Существует три основных пути превращений, которые приводят к образованию вupуca. В результате этих превращений независимо формируются головка, отросток и нити отростка (рис. 30.11). Если блокировать образование одного из перечисленных компонентов, это не повлияет на синтез двух других.

2. Каждая из этих последовательностей превращений идет в строго определенном порядке. Все белки капсида синтезируются одновременно во второй половине цикла заражения. Таким образом, строгой последовательности сборки головки, отростка и нитей отростка способствуют структурные особенности самих промежуточных продуктов. Ни один из этих процессов ассоциации не может идти с заметной скоростью, пока не закончится предыдущий. Возможно, часть

Морфогенез фага Т4. Числа возле стрелок обозначают гены, продукты которых необходимы для соответствующих этапов сборки. (Wood W^., Genetic mechanisms of development, Ruddle F. H., ed., Academic Press, 1973, p. 29.)

энергии связывания на каждом этапе используется для снижения энергии активации следующего процесса ассоциации и таким образом увеличивает его скорость.

3. Головка и отросток должны быть полностью собраны, прежде чем они соединяются друг с другом. Затем готовые нити отростка присоединяются к базальной пластинке. И в этом случае строгая последовательность событий обеспечивает выход только готовых вирусных частиц.

Образование вирионов фага Т4 идет не только путем самосборки. Важную роль на некоторых этапах этого процесса играют вспомогательные (морфопоэтические) белки и протеазы. Например, для образования центральной «втулки» базальной пластинки отростка нужны три белка, которые не входят в состав собранного отростка. Эти вспомогательные белки служат временными шаблонами для ассоциации компонентов «втулки». Протеазы играют важную роль в сборке головки. Основной белок головки с массой 45 кДа, который называется gp23* (gp - от англ. gene product - продукт гена), образуется из предшественника gp23 с массой 55 кДа. Расщепление происходит в тот момент, когда головка частично собрана; это свидетельствует о том, что оно запускает механизм втягивания ДНК в головку. Известны еще три белка головки, которые расщепляются в процессе сборки. Таким образом, фаг Т4 образуется путем самосборки и сборки с участием вспомогательных (морфопоэтических) белков и ферментов.

30.6. В репликации фага T4 участвует конкатемерный промежуточный продукт

При репликации линейных молекул ДНК, в частности ДНК фага Т4, возникает особая проблема. 5'-концы новообразованной дочерней ДНК застроены не до конца, так как РНК-затравка была удалена, но не была замещена ДНК (рис. 30.12). Напомним, что ДНК-полимераза не способна синтезировать цепи ДНК de novo в направлении 3'—>5' (разд. 24.19). При репликации кольцевых молекул ДНК такой проблемы не возникает, так как 3'-конец новой цепи служит затравкой для завершения синтеза дочерней цепи. Как же решают эту проблему фаг Т4 и другие вирусы, геном которых представляет собой линейную ДНК? Важным указанием на то, как решается эта проблема, послужило открытие, что эти линейные молекулы обладают концевой избыточностью, т.е. последовательность оснований левого конца ДНК в точности повторяется на правом конце:

5' А Б В Г Д- Ш ЩЭЮЯАБ8 3'

3' а о в г д ш щ э ю я а б в 5'

К тому же при репликации этих молекул ДНК образуются длинные конкатемеры, Эти открытия позволили предложить механизм заполнения 5'-концов дочерних цепей. Поскольку одноцепочечные концы новообразованных двухцепочечных молекул взаимно комплементарны, они быстро реас-социируют (рис. 30.13). Эта комплементар3' 3' 5

11*1

5' 3' 3'

Рис. 30.12. 5'-концы новосинтезированных линейных молекул ДНК застроены не до конца. Родительские цепи ДНК показаны красным цветом, а дочерние - синим.

30.7. Д

страница 82
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
wrw 60-30/28-4d
pierre luxe угл. сланец под очаг jupiter fx
навесное оборудование в екатеринбурге
вставка кассетная фильтрующая dfc 90 50

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.01.2017)