химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

й большой молекулы или набора множества различных мелких белков, так как количество вирусной нуклеиновой кислоты слишком мало, чтобы кодировать такое огромное число аминокислотных остатков. С другой стороны, белковую оболочку нельзя уменьшить в размере, так как она должна закрывать всю нуклеиновую кислоту. Вирусы решают эту задачу генетической бедности, образуя оболочку из большого числа белковых субъединиц одного или нескольких

палочковидный вирус имеет длину 3000 А, диаметр 180 А (рис. 30.4) и массу примерно 40000 кДа. 2130 идентичных субъединиц белка оболочки плотно упакованы в спираль вокруг одноцепочечной РНК, содержащей 6390 нуклеотидов. РНК глубоко погружена в белок, что делает ее неуязвимой для рибонуклеаз. Каждая белковая субъединица взаимодействует с тремя нуклеотидами. Отделившись от белкового капсида, РНК весьма лабильна, тогда как интактный ВТМ сохраняет инфекционность десятилетиями.

Субъединицы ВТМ не связаны между собой ковалентно. Можно вызвать диссоциацию ВТМ на белок и РНК с помощью, например, концентрированной уксусной кислоты. В 1955 г. Хайнц Френкель-Конрат и Робли Уильяме (Heinz Fraenkel-Conrat, Robley Williams) показали, что в соответствующих условиях диссоциированные субъединицы оболочки и РНК ВТМ спонтанно ре-ассоциируют и образуют вирусные частицы, неотличимые от исходного ВТМ по структуре и инфекционности. Это был первый пример самосборки активной биологической структуры. Процесс самосборки - это такой процесс, при котором в подходящих условиях среды происходит спонтанная ассоциация компонентов и образуется специфическая структура.

30.3. При сборке вирусной частицы ВТМ белковые диски присоединяются к петле РНК

A priori простейший механизм сборки ВТМ заключался бы в ступенчатом присоединении отдельных белковых субъединиц к РНК. Трудность, однако, состоит в этом случае в том, что скорость нуклеации будет чрезвычайно мала. Прежде чем комплекс замкнется сам на себя, образовав один оборот спирали, и таким образом стабилизируется, к гибкой молекуле РНК должно присоединиться примерно 17 субъединиц оболочки. Эта проблема может быть решена присоединением к РНК сразу целого комплекса из многих субъединиц. Действительно, белок оболочки легко образует двухслойный диск из 34 субъединиц. Каждый слой диска представляет собой кольцо из 17 субъединиц; примерно столько субъединиц (161/3) приходится на один оборот спирали ВТМ. Клуг и его сотрудники исследовали трехмерную структуру диска (рис. 30.5) и показали, что он представляет собой главный промежуточный продукт при сборке ВТМ. Важнейшее свойство диска состоит в том, что его субъединицы скользят относительно друг друга и образуют спираль их двух оборотов, так называемую «запорную шайбу» (рис. 30.6).

Диск гораздо быстрее взаимодействует с РНК ВТМ, чем с чужеродной ДНК. Следовательно, РНК ВТМ, по-видимому, содержит последовательность оснований, которую специфически узнает диск и которая

mm

Рис. 30.5. Карта электронной плотности белкового диска ВТМ. Показан слой толщиной 6 А. (Печатается с любезного разрешения д-ра Aaron Klug.)

инициирует сборку. Эта область инициации была выделена следующим образом. К РНК ВТМ добавляли несколько дисков, чтобы покрыть область инициации, и затем расщепляли остальную РНК нуклеазой. Защищенный фрагмент содержит примерно 65 нуклеотидов, которые прочно и специфично связываются с дисками. Последовательность оснований в этой области инициации дает все основания думать, что этот фрагмент РНК образует структуру шпильки со стеблем, состоящим из спаренных оснований, и петлей (рис. 30.7). Самое интересное. что петля содержит в каждом третьем положении G. Такое расположение оснований в триплетах соответствует стехиометрии субьединиц оболочки вируса - одна субъединица на три нуклеотида. Следовательно, по всей вероятности, петля связывается с первым диском, и с этого начинается сборка вирусной частицы.

Неожиданно оказалось, что петля инициации расположена далеко от обоих концов РНК. Точка начала сборки расположена на расстоянии 5300 нуклеотидов от 5'-конца и примерно 1000 нуклеотидов от 3'-конца РНК. Другой неожиданностью было то, что оба конца РНК выходят с одной и той же стороны растущей частицы ВТМ (рис. 30.8). Длина 3'-конца на протяжении процесса сборки остается более или менее постоян

ной, а 5'-конец по мере удлинения вирусной частицы становится короче.

Наиболее вероятная модель образования частиц проиллюстрирована на рис. 30.9. Сборка начинается с проникновения петли инициации в центральное отверстие двухслойного белкового диска. Петля связывается с первым оборотом диска, и прилегающий стебель, состоящий из спаренных оснований, раскрывается. Это взаимодействие переводит диск в форму спиральной запорной шайбы, и диск захватывает РНК. Так начинается построение спирали вируса. Затем к новообразованной петле РНК, торчащей из центрального отверстия, присоединяется еще один диск. Благодаря протаскиванию 5'-конца через центральное отверстие растущей вирусной частицы при добавлении каждого следующего

страница 80
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
проектор на прокат
Компания Ренессанс: наша лестница.ру - цена ниже, качество выше!
кресло руководителя 781
хранение вещей в квартире

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2016)