химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

его липидного переносчика на растущую полипептидную цепь на внутренней стороне мембраны ЭР. Переносчиком служит долихолфосфат - липид с очень длинной цепью, содержащий около двадцати изопреновых (С5) остатков. Концевая фосфатная группа этого весьма гидрофобного переносчика - место прикрепления активированного олигосахарида.

К долихолфосфату присоединяется оли-госахаридный блок, состоящий из двух остатков N-ацетилглюкозамина, девяти манноз и трех глюкоз. Его образование идет путем последовательного присоединения моносахаридов (рис. 29.46).

(Glc), Рис. 29.45.

Структура активированного олигосахаридного «ядра» (показано синим цветом). Переносчик (показан желтым цветом) - долихолфосфат (Дх).

Активированные доноры сахаров в этих реакциях - производные UDP, GDP и долихо-ла. Ряд специфических трансфераз катализирует синтез активированного олигосахарид-ного «ядра». Затем оно переносится целиком на определенный остаток аспарагина растущей полипептидной цепи. Активированный олигосахарид и специфическая

трансфераза расположены на внутренней стороне ЭР. Об этом свидетельствует тот факт, что белки в цитозоле не гликозилиро-ваны. Олигосахарид может быть присоединен только к такому аспарагину, который входит в последовательность Asn-X-Ser или Asn-X-Thr. В большинстве случаев два из трех остатков глюкозы присоединенного олигосахарида быстро удаляются, когда гликопротеин еще связан с ЭР.

При переносе олигосахарида на белок высвобождается долихолпирофосфат, который под действием фосфатазы снова превращается в долихолфосфат. Это превращение блокируется антибиотиком бацитраци-ном (разд. 32.6). Еще один интересный антибиотик-ингибитор - туникамицин, гидрофобный аналог UDP-N-ацетилглюко-замина. Туникамицин блокирует первый этап образования олигосахаридного «ядра» - присоединение N-ацетилглюкоза-мина к долихолфосфату.

29.32. Модификация и сортировка гликопротеинов происходит в аппарате Гольджи

Белки, находящиеся во внутреннем пространстве ЭР и в его мембране, переносятся в аппарат Гольджи - стопку уплощенных мембранных мешков (рис. 29.47). В этой ор-ганелле олигосахаридное «ядро» гликопро-теинов удаляется и к ним присоединяются новые сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сортирует и упаковывает гликопротеины для транспортировки в другие участки клетки. Гликопротеины доставляются из ЭР к выпуклой поверхности аппарата Гольджи в пузырьках диаметром 500 А, окруженных оболочкой, покрытой чем-то вроде щетинок (рис. 29.48). Эта оболочка представляет собой многогранную решетчатую структуру, состоящую из субъединиц клатрина массой 180 кДа (рис. 29.49). Эти так называемые окаймленные пузырьки отпочковываются от ЭР и затем сливаются с аппаратом Гольд-жи. Кроме того, они переносят мембранные белки от вогнутой поверхности аппарата Гольджи в лизосомы, к плазматической мембране и в другие участки клетки. К тому же окаймленные пузырьки переносят белки и липиды от плазматической мембраны к внутренним мембранам. Таким образом, клатрин играет ключевую роль в переносе фрагментов мембраны в пределах клетки. Важно отметить, что во время этих процессов переноса асимметрия мембран сохраняется. Внутренняя поверхность мембраны окаймленного пузырька и аппарата Гольд-жи соответствует внутренней стороне мембраны ЭР. Когда окаймленные пузырьки сливаются с плазматической мембраной, их внутренняя поверхность становится наружной поверхностью плазматической мембраны. Следовательно, внутренние поверхности мембраны ЭР и других органелл соответствуют наружной поверхности плазматической мембраны (рис. 29.50). По этой причине углеводные группы гликопротеи-нов плазматической мембраны всегда расположены на ее наружной поверхности

(разд. 10.12).

В аппарате Гольджи происходит перестройка олигосахаридных групп гликопро-теинов. Единственная оставшаяся глюкоза и несколько оставшихся манноз олигосаха-ридного «ядра» удаляются. На этом формирование углеводных остатков некоторых гликопротеинов заканчивается. Более сложные олигосахариды других гликопро-теинов образуются путем последовательного присоединения сахаров к остаткам

«ядра». Например, в качестве активированных доноров при синтезе концевого трисахаридного остатка, обнаруженного в некоторых гликопротеинах, выступают UDPN-ацетилглюкозамин, UDP-галактоза

и СМР-нейраминидат (рис. 29.51). Этот последний этап биосинтеза, протекающий в аппарате Гольджи, получил название окончательного гликозилирования - в отличие от гликозилирования олигосахаридного «ядра», которое происходит в ЭР.

Как происходит сортировка гликопротеи-нов в аппарате Гольджи? Каким путем они доставляются в места назначения? Ответа на эти интригующие вопросы пока нет, но ключом к пониманию проблемы может послужить болезнь I-клеток (ее также называют муколипидозом II). Это нарушение функции лизосом наследуется как ауто-сомный рецессивный признак и характеризуется сильной задержкой психомоторного развития и деформацией скелета. Лизосомы в соединительных тканях больных содержат крупные включения (название болезни происходит

страница 76
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.02.2017)