химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

м инактивации транслоказы дифтерийным токсином. Токсин катализирует ковалентную модификацию транслоказы. При этом NAD+ служит донором остатка аденозиндифосфатрибозы

(ADPR); в результате реакции высвобождается никотинамид.

Молекула дифтерийного токсина состоит из двух частей. Ее можно расщепить на два фрагмента - с массой 21 кДа (фрагмент А) и 40 кДа (фрагмент В). Домен В связывается с поверхностью чувствительных клеток, а домен А катализирует ADP-рибозилирова-ние транслоказы. Точнее, домен В связывается с ганглиозидом GM1 плазматической мембраны, что позволяет каталитическому домену проникнуть в клетку. При этом связанный токсин расщепляется, так что фрагмент В остается на поверхности клетки, а гидрофильный фрагмент А переносится в цитозоль. Интересно отметить, что многие другие токсины, например холерный токсин (разд. 35.7), также состоят из домена, предназначенного для связывания с поверхностью клетки, и каталитического домена, который инактивирует какой-либо важный компонент клетки.

29.29. Рибосомы, связанные с эндоплаз-матическим ретикулумом, синтезируют секреторные и мембранные белки

В эукариотических клетках некоторые рибосомы свободно плавают в цитозоле, тогда как другие связаны с обширной системой мембран - эндоплазматическим ретикулу-мом (ЭР). Участки ЭР, связанные с рибосомами, называются шероховатым ЭР, так как на электронных микрофотографиях он покрыт бугорками (рис. 29.39), в отличие от гладкого ЭР, не содержащего рибосом. Клетки, секретирующие большое количество белка, например ацинарные клетки поджелудочной железы, имеют сильно развитый шероховатый ЭР. В общем все известные секреторные белки синтезируются связанными с ЭР рибосомами. Кроме того, рибосомы, связанные с этой мембранной системой, синтезируют многие белки клеточной мембраны и таких органелл, как лизо-сомы.

Связанные с мембранами рибосомы в оо-цитах ящериц, впавших в зимнюю спячку, образуют кристаллические слои (рис. 29.40). Эти упорядоченные слои изучаются в настоящее время методами реконструкции трехмерного изображения. На карте низкого разрешения видно, что и большая (60S), и малая (40S) субчастицы лежат вблизи поверхности мембраны. На большой субчаРис. 29.40. Электронная микрофотография кристаллических слоев, связанных с мембранами рибосом в ооцитах ящериц, впавших в зимнюю спячку. (Печатается с любезного разрешения д-ра Nigel Unwin.)

100 А

Рис. 29.41. Связанная с мембраной рибосома. Это изображение низкого разрешения получено методом реконструкции на основе анализа ряда электронных микрофотографий упорядоченных рибосом, сделанных под различными углами. (По схеме, любезно предоставленной д-ром Nigel Unwin.) стице имеется выступ, вдающийся в мембрану (рис. 29.41). Шероховатый ЭР (в отличие от гладкого ЭР) содержит два трансмембранных белка, называемых рибо-форинами, которые специфически взаимодействуют с большой рибосомной субчастицей.

В связи с синтезом и дальнейшей судьбой белков, образованных на рибосомах ЭР, возникают три основных вопроса.

1. Существует ли два класса рибосом -свободные рибосомы цитозоля и связанные с мембранами рибосомы - или все рибосомы по сути одинаковы? Если существует только один класс рибосом, чем определяется, остается ли данная рибосома свободной или связывается с шероховатым ЭР?

2. Каким образом новообразованная полипептидная цепь, выходящая из связанной с мембраной рибосомы, преодолевает барьер проницаемости шероховатого ЭР? Например, такие секреторные белки, как проферменты поджелудочного сока (разд. 8.1), вскоре после синтеза обнаруживаются в полости ЭР.

3. Чем определяется судьба белка, синтезированного на связанной с мембраной рибосоме? Некоторые из этих белков экспортируются из клетки, тогда как другие предназначены для органелл внутри клетки. Кроме того, белки синтезированные шероховатым ЭР, обнаруживаются в качестве составной части плазматической и внутриклеточных мембран.

29.30. Сигнальные последовательности позволяют секреторным белкам проходить через мембрану эндоплазматического ретикулума

Исследования белоксинтезирующей активности рибосом в бесклеточных системах дали ответ на первый вопрос. Выделяли свободные рибосомы из цитозоля и добавляли их к препарату мембран шероховатого ЭР, с которых были удалены рибосомы. Эта реконструированная система в присутствии соответствующих мРНК и других растворимых факторов активно синтезировала секреторные белки. Точно так же рибосомы, полученные из препарата шероховатого ЭР, проявляли нормальную активность при синтезе белков, которые остаются в цитозоле. Кроме того, никаких структурных различий между свободными рибосомами и рибосоРис. 29.42. Гипотеза сигнальной последовательности, образующейся при биосинтезе секреторных и мембранных белков. Согласно этой гипотезе, N-концевая последовательность новообразованной полипептидной цепи (показана красным) привязывает рибосому к мембране ЭР. Затем сигнальная последовательность удаляется пептида-зой, расположенной на внутренней стороне ЭР. (Blobel G. In: International Cell Biology, Brin

страница 74
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
gma 121.1e
dell poweredge
dupen тумбочка m-102
Рекомендуем компанию Ренесанс - сборка модульной лестницы с поворотной площадкой - всегда надежно, оперативно и качественно!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)