химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

раз. В ядрышках эта группа из трех генов транскрибируется РНК-полимеразой I и дает 45S-PHK (рис. 29.30). Предшественник длиной 13 kb подвергается ферментативной модификации и расщеплению

и дает зрелые 18S-, 5,8S- и 28S-pPHK

(рис. 29.31). Примерно 100 нуклеотидов метилируется, и почти все - по 2'-гидроксиль-ной группе рибозных остатков. Высокоспецифические участки метилирования сохраняются в рРНК таких эволюционно далеких эукариот, как дрожжи и плодовая мушка. Кроме того, более 100 остатков уридина изомеризуются в остатки псевдоу-ридина. Во время созревания происходит ассоциация множества рибосомных белков с этими РНК и их предшественниками. Возможно, именно взаимодействие РНК с рибосомными белками делает определенные участки чувствительными к действию нуклеаз.

29.21. Информационные РНК избирательно образуются из больших ядерных предшественников РНК (гетерогенной ядерной РНК, гяРНК)

Образование рибосомных РНК у эукариот сходно с ее образованием у прокариот (разд. 25.17). В то же время между эука-риотическими и прокариотическими мРНК имеются существенные различия. 1. Первичные транскрипты у эукариот не используются непосредственно в качестве мРНК. Прежде чем они переходят из ядра в цитозоль, они подвергаются процессингу. Трансляция и транскрипция у эукариот разобщены во времени и в пространстве, тогда как у прокариот они тесно сопряжены.

2. Первичные транскрипты у эукариот имеют в длину от 2 до 20 kb, в связи с чем их называют гетерогенной ядерной РНК (гяРНК). Обычно эти первичные транскрипты в несколько раз длиннее, чем мРНК, которые из них получаются. Образование эукариотических мРНК сопряжено со сплайсингом и расщеплением. До сих пор неизвестно, выполняет ли гяРНК еще какую-нибудь роль, кроме того, что она служит предшественником мРНК.

3. Эукариотические мРНК содержат на 5'-конце «колпачки» (кэпы), которые представляют собой модифицированные нуклео-тиды. Кроме того, большинство мРНК неРис. 29.30. Если расправить молекулу 45S-предшественника рибосомной РНК из клеток HeLa и исследовать ее с помощью электронного микроскопа, видна весьма характерная картина шпилек и петель. Благодаря этому можно картировать расположение молекул 28S- и 18S-PHK, образующихся из этого предшественника. А - электронная микрофотография 45S-пред-шественника. Б - схематическое изображение молекулы, изображенной на рис. А. [Wellauer P. К., Dawid I. В., Proc. Nat. Acad. Sci., 70, 2828 (1973).] сет на 3 -коние длинную ро1у(А)-последова-тельность.

4. Эукариотические мРНК моноци-стронны, т.е. они являются матрицами для синтеза только одной полипептидной цепи. Многие прокариотические мРНК, наоборот, полицистронны (например, мРНК лак-тозного оперона - матрица для синтеза трех полипептидных цепей).

5. Популяция молекул мРНК эукариоти-ческой клетки зависит не только от скорости транскрипции определенных генов; в эука-риотических клетках имеется и еще один уровень принятия решений; должен ли тот или иной первичный транскрипт подвергнуться деградации или процессингу с образованием зрелой мРНК и последующим транспортом ее в цитозоль .

29.22. На 5'-конце мРНК находятся «колпачки», а на 3'-конце, как правило, poly(А)-последовательности

5'-конец всех известных эукариотических мРНК (но не тРНК или рРНК) модифицирован особым образом. К мРНК присоединен 7-метилгуанилат необычной пирофос-фатной связью 5'—5' (рис. 29.32). Эта характерная структура называется «колпачком». Она присоединяется к первичному транскрипту. 5'-трифосфатный конец новообразованной цепи гидролизуется до дифос-фата, и на него переносится остаток гуани-лата GTP. Затем N-7 этого концевого гуанина метилируется S-аденозилметиони] Следует указать еще одно важное отличие прокариотических мРНК от эукариотических — время жизни. У прокариот оно составляет не более нескольких минут, а у эукариот - десятки минут или часы, а в исключительных случаях недели и месяцы.- Прим. перев.

ном и образуется так называемый «колпачок» 0. Соседние остатки рибозы могут быть метилированы, при этом образуется «.колпачок» 1 или «колпачок» 2 (рис. 29.32). Эти «колпачки» способствуют стабилизации мРНК, защищая их 5'-концы от фосфа-таз и нуклеаз. Кроме того, «колпачки» повышают эффективность трансляции мРНК в эукариотических системах синтеза белка.

Кроме того, большинство эукариотиче-ских мРНК имеет на 3'-конце poly(А)-после-довательности. РоГу(А)-полимераза присоединяет 150-200 нуклеотидов к первичному транскрипту, на 3'-конце которого расположен динуклеотид GC, а на расстоянии примерно 20 нуклеотидов от него - последовательность AAUAA. Исследования различных мРНК, введенных в яйца Xenopus, показали, что ро^(А)-фрагмент увеличивает стабильность мРНК, но при этом не имеет никакого значения для трансляции. Кроме того, отсутствие poly^) на конце ги-стоновых мРНК показывает, что он не обязательно должен присутствовать в мРНК для ее транспорта из ядра в цитозоль.

29.23. Ферменты сплайсинга с высокой точностью удаляют интроны из первичных транскриптов разорванных генов

страница 70
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стул посетителей самба
Фирма Ренессанс: модульные лестницы цены - цена ниже, качество выше!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)