химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

. Легкость, с которой плавятся и реассоциируют двойные спирали, имеет критическое значение для выполнения ДНК ее биологических функций.

24.10. Некоторые молекулы ДНК имеют

кольцевую форму

Методом электронной микроскопии было показано, что интактные молекулы ДНК из многих источников замкнуты в кольцо (рис. 24.18). Открытие того факта, что Е. coli имеет кольцевую хромосому, не было неожиданностью. Оно было предсказано на основе генетических исследований, показавших, что карта генетического сцепления этой бактерии является кольцевой. Термин «кольцевая» означает лишь, что цепь ДНК непрерывна, и отнюдь не относится к ее геометрической форме. In vivo молекулы ДНК всегда имеют весьма компактную форму. В связи с этим следует отметить, что хромосома Е. coli примерно в 1000 раз длиннее, чем клетка бактерии.

Не все молекулы ДНК имеют кольцевую форму. Например, ДНК бактериофага Т7 является линейной. Молекулы ДНК некоторых вирусов, таких, как бактериофаг X, претерпевают взаимопревращения линейной и кольцевой форм. В вирусной частице присутствует линейная форма, а в клетке-хозяине - кольцевая (разд. 30.16).

24.11. Кольцевые двухспиральные

молекулы ДНК могут находиться

в суперспирализованном

состоянии

При превращении линейной двухцепочеч-ной ДНК в замкнутую кольцевую молекулу она приобретает новое свойство. Джером Виноград (Jerome Vinograd) установил, что ось двойной спирали ДНК может сама быть закручена в суперспираль. Эта суперспираль может быть закручена в правую или в левую сторону (рис. 24.22). Термины «суперспирализованная», «сверхскрученоная», «суперспиральная», «суперскрученная» и «сверхспиральная» - синонимы. Кольцевую ДНК, совершенно лишенную суперспиральных витков, называют релаксированной. Для того чтобы превратить релаксированную ДНК в суперспирализованную, необходимо затратить определенную энергию. Например, энергия, затрачиваемая на образование 15 суперспиральных витков в одной молекуле ДНК вируса SV-40 (ее контурная длина 1,7 мкм), составляет около 100 ккал/моль. Энергия напряжения суперспирализованной ДНК (энергия суперспирализации) примерно пропорциональна квадрату числа суперспиральных витков.

Суперспирализация, по-видимому, выполняет две биологические функции. Во-первых, суперспирализованная ДНК имеет более компактную форму, чем релаксированная ДНК такой же длины (рис. 24.23). Суперспирализация может играть определенную роль в упаковке ДНК. Во-вторых, Суперспирализация может влиять на степень расплетания двойной спирали и, следовательно, на ее взаимодействия с другими молекулами. Точнее, отрицательная суперспирализация может приводить к раскручиванию двойной спирали. Интересно отметить, что почти все кольцевые молекулы ДНК, встречающиеся в природе, отрицательно суперспирализованы.

Важная характеристика замкнутой кольцевой ДНК - ее порядок зацепления L (от англ. linking). Число L указывает, сколько раз одна цепь пересекает другую цепь, если их спроецировать на плоскость. Число L должно быть целым. Кручение Т (от англ. twisting) и величина суперспирализации W (от англ. writhe) связаны между собой уравнением

L= W+ Т,

т.е. находятся в обратной зависимости.

Порядок зацепления - топологическая характеристика; она может изменяться, лишь когда в одну или в обе цепи кольцевой ДНК вносятся разрывы. Действительно, были выделены ферменты, которые каталитически изменяют величину L. Каталитическую активность таких топоизомераз легко выявить с помощью гель-электрофореза, так как суперспирализованная ДНК более компактна и поэтому имеет большую подвижность, чем релаксированная

ДНК (рис. 24.24).

24.12. Открытие ДНК-полимеразы

Перейдем теперь к молекулярному механизму репликации ДНК. Артур Корнберг (Arthur Kornberg) и его коллеги в 1955 г. начали поиск фермента, синтезирующего ДНК. Вскоре этот поиск увенчался успехом, главным образом потому, что при планировании экспериментов были приняты три правильных решения, т.е. был сделан правильный выбор между несколькими возможностями.

1. Что представляют собой активированные предшественники ДНК? Корнберг и его коллеги сделали правильное предположение, что активированные промежуточные продукты синтеза ДНК - дезоксири-бонуклеозид-5-трифосфаты. В основе этотивности в осадке, полученном после обработки инкубационной смеси кислотой. В основе этого метода лежит тот факт, что ДНК осаждается кислотами, например трихлоруксусной кислотой, а нуклеотиды-предшественники остаются в растворе.

3. Какие клетки следует выбрать для исследования? После того как первоначальные эксперименты с экстрактами животных клеток дали отрицательные результаты, выбор пал на бактерии Е. coli, поскольку деление этих клеток происходит всего лишь за 20 мин (время генерации), и, следовательно, их можно выращивать в больших количествах. Как и предполагалось, эта бактерия исключительно богата ферментами, участвующими в синтезе ДНК.

Экстракт Е. coli инкубировали с радиоактивным дезокситимидин-5'-трифосфатом. Радиоактивность этого 14С-меченного предшествен

страница 7
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
стол-книжка витра орфей-18.10 купить
объемные буквы де
стальная скамья элегант
Сковороды Китай

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.07.2017)