химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

тходящие в стороны,- новообразованные молекулы РНК со связанными белками. Острый конец каждой «елочки», образованной синтезирующимися молекулами РНК, соответствует точке инициации транскрипции. Голые участки между острыми концами «елочек» - нетранскриби-руемые спейсеры. [Miller О. L., Jr., Beatty В. R., J. Cell Physiol., 74 (suppl. 1), 225 (1969).]

(разд. 29.21). Спейсер (нетранслируемый участок) не транскрибируется (рис. 29.22). Соматические клетки лягушек содержат примерно 500 копий этой повторяющейся единицы, и все они расположены друг за другом. В процессе оогенеза происходит удивительная избирательная амплификация (увеличение количества) этих генов. Они реплицируются несколько тысяч раз и дают примерно 2*106 копий. Количество генов, кодирующих рРНК, достигает 75% всей ДНК ооцита. Амплифицированная ДНК представляет собой внехромосомные кольца, прикрепленные к множеству новых ядрышек. Такая избирательная амплификация гена позволяет ооцитам накопить 1012 рибосом, необходимых для очень быстрого синтеза белка во время дробления. Если бы амплификации гена не было, образование 1012 рибосом заняло бы несколько веков!

Ген, кодирующий самую маленькую молекулу рибосом - 5S-pPHK, также тандем-но повторяется. И соматические клетки, и ооциты содержат около 24000 копий этого гена, кодирующего молекулу РНК длиной 120 нуклеотидов. Эти гены собраны в группы (в кластеры) и располагаются на концах большинства хромосом лягушки. И в этом случае между генами данной рРНК имеется область нетранскри-бируемого спейсера (рис. 29.23). На самом деле спейсер в несколько раз длиннее самого гена. Любопытно, что он содержит нетранскрибируемый псевдоген, последовательность оснований которого сходна с самим геном. Роль спейсера в этом и в других эукариотических генах остается загадкой.

29.13. Гены гистонов собраны вместе и повторяются тандемно много раз

Как организованы гены, кодирующие белки? Одними из первых были выделены и охарактеризованы гены гистонов благодаря изобилию гистоновой мРНК в быстро делящихся эмбрионах морского ежа. Эти морские беспозвоночные развиваются от стадии зиготы до стадии бластулы, содержащей 1000 клеток, за 10 ч. Поэтому для сборки нового хроматина необходимо синтезировать большое количество гисто-нов. Действительно, в период раннего эмбриогенеза гистоны составляют более четверти всего синтезированного белка. Ги-стоновая мРНК содержится в еще большем количестве - на ее долю приходится около 70% всех информационных РНК, синтезируемых на этой стадии, поэтому ее сравнительно легко выделить. После выделения гистоновой мРНК была исследована кинетика ее гибридизации с ДНК морского ежа для определения числа копий гисто-новых генов. Скорость гибридизации была в несколько сот раз выше, чем она должна быть в случае уникальных последовательностей: это показывало, что для гистоновых генов характерна очень высокая повторяемостъ. Число копий гистоновых генов у различных видов морского ежа колеблется от 300 до 1000. У других организмов повторяемость ниже (табл. 29.4). Число копий гистоновых генов у того или иного организма, по-видимому, коррелирует с потребностью в быстром синтезе гисто-новых мРНК.

Как организованы в геноме многократно повторяющиеся гены гистонов? Для получения фракции ДНК, обогащенной генами гистонов, использовали тот факт, что эти гены содержат больше пар G—С (55%), чем большая часть ДНК морского ежа (42%), и, следовательно, имеют более высокую плавучую плотность. При расщеплеТаблица 29.4. Повторяемость гистоновых генов1

нии такой обогащенной ДНК одной из ре-стриктирующих эндонуклеаз получались фрагменты длиной 7kb, которые гибриди-зовались с гистоновой мРНК. Затем эти фрагменты клонировали в клетках Е. coli и исследовали с помощью ферментов рестрикции и электронной микроскопии. Результаты исследований показали, что гены, кодирующие пять основных гистонов, сгруппированы вместе в составе основного повторяющегося элемента длиной 7 kb (рис. 29.25). В этом повторяющемся элементе пять кодирующих участков чередуются с пятью спейсерами. Кодирующие последовательности не прерываются вставочными последовательностями в отличие от других эукариотических генов, описанных выше (разд. 26.12). Группа из пяти гистоновых, генов повторяется тандемно много раз. Повторы очень сходны друг с другом, но не идентичны. Это согласуется с тем, что гистоны H1, H2A и Н2В представляют собой группы очень сходных белков, а не совершенно однородные полипептиды. В различных тканях и на разных стадиях развития экспрессируются различные гистоновые гены.

Какова функциональная роль такой организации генов? Их повторяемость, несомненно, имеет важное значение для быстрого синтеза большого количества ги29.14. Многие белки, синтезирующиеся в больших количествах, кодируются уникальными генами

Мы уже видели, что гены рибосомных РНК и гистонов повторяются много раз. Представлены ли гены, кодирующие большое количество продукта, большим числом копий? Для ответа на этот вопрос До-налд Браун (Donald Brown) выделил ген фиброина шелка шелкови

страница 67
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
взять в аренду автомобиль с водителем
ручка скоба для двери 2600мм
водяной электронагреватель
http://www.prokatmedia.ru/notebook.html

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.09.2017)