химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

я на стадии дробления, представляет собой набор следующих один за другим участков репликации, или «глаз» (рис. 29.12). Активирование каждой точки инициации порождает две расходящиеся ре-пликационные вилки. Расширяющиеся в обоих направлениях «глаза» сливаются и образуют две дочерние молекулы ДНК (рис. 29.13). «Глаз» внутри другого «глаза» никогда не наблюдался. Из этого следует что начало репликации не может снова реактивироваться, пока не закончится реплика1 ) V i

MV 4 Рис. 29.11.

Флуоресцентная микрофотография метафазных хромосом мужчины. ДНК в клетках дважды реплицировалась в среде, содержащей аналог ти-мидина 5-бромдезоксиуридин (BrdU). Хромосомы сначала окрасили хинакрином (А), отмыли и снова окрасили бис-бензимидазольным красителем Хехст 33258 (Б). BrdU тушит флуоресценцию второго красителя, поэтому сестринские хроматиды, содержащие ДНК, в которой только одна полинуклеотидная цепь замещена BrdU, флуоресцирует ярче, чем ДНК с BrdU в обеих цепях. (Печатается с любезного разрешения д-ра Sammuel Latt.)

ция всей молекулы ДНК.

В эукариотических клетках имеются ДНК-полимеразы трех типов (табл. 29.3). а-Полимераза играет основную роль в репликации хромосомы, а в-фермент участвует в репарации ДНК. Когда покоящиеся клетки начинают быстро делиться, количество а-полимеразы возрастает более чем в 10 раз. у-Полимераза отвечает за репликацию митохондриальной ДНК. Как и прока-риотические ДНК-полимеразы, эти ферменты используют в качестве активированных предшественников дезокси-рибонуклеозидтрифосфаты и осуществляют элонгацию затравки по матрице в направлении 5'—>3'. Но в отличие от прокариот эука-риотические ДНК-полимеразы не обладают

+

Рис. 29.13. Схематическое изображение репликации эукариотической хромосомы. Родительская ДНК показана синим цветом, новообразованная ДНК-красным.

нуклеазной активностью. Скорее всего функцию исправления ошибок выполняют нуклеазы, ассоциированные с этими поли-меразами в мультиферментных комплексах.

29.8. Новые гистоны образуют новые нуклеосомы на отстающей дочерней цепи ДНК

В репликационных вилках синтез ДНК идет в направлении 5'—>3' по одной дочерней цепи ив направлении 3'—>5' по другой. Как и при репликации прокариотической ДНК (разд. 24.19), это происходит следующим образом: одна цепь, ведущая, синтезируется непрерывно, а другая, отстающая,- прерывисто. Как распределяются старые и новые гистоны? Чтобы решить этот вопрос, синтез ДНК проводили в присутствии ингибитора белкового синтеза циклогексимида. В этих условиях синтез ДНК прекращается в течение примерно 15 мин. При действии ДНКазы I половина новообразованной ДНК полностью распадается, а другая половина расщепляется на фрагменты длиной 200 пар оснований. Этот эксперимент, а также данные, полученные с помощью метки тяжелыми изотопами, показали, что родительские гистоны ассоциированы только с одной из двухспиральных дочерних ДНК, тогда как другая остается голой из-за отсутТаблица 29.3. Эукариотические ДНК-полимеразы

Тип

Р

Локализация

Ядро

»

Митохондрии

Основная функция

Репликация ядерной ДНК

Репарация ядерной ДНК

Репликация митохондриаль-ной ДНК

Масса, кДа

140

40

150

ствия новых гистонов. Эта интерпретация находит прямое подтверждение на электронных микрофотографиях, где видно, что в области репликационной вилки одна из дочерних нитей покрыта бусинами, а другая - нет (рис. 29.15). Иными словами, родительские гистоны распределяются во время репликации консервативно1. Такое поведение гистонов показывает, что гистоны не отделяются от ДНК во время репликации. Старые гистоны остаются на двухцепочеч-ной ДНК, содержащей ведущую цепь, тогда как новые гистоны садятся на ДНК, содержащую отстающую цепь. Причина этого различия между дочерними молекулами ДНК заключается, очевидно, в том, что ги-стоны гораздо прочнее связываются с двух-цепочечной ДНК, чем с одноцепочечной. Старые гистоны, по-видимому, не удержи1 Недавно этот вывод подвергался серьезной критике в связи с тем, что по некоторым данным циклогексимид нарушает нормальное распределение гистонов во время репликации.— Прим. перев.

ваются на отстающей цепи по той причине, что до соединения фрагментов Оказаки она содержит одноцепочечные участки.

29.9. Митохондрии и хлоропласты содержат собственную ДНК

Не вся наследственная информация эука-риотических клеток содержится в ядерной хромосомной ДНК. В результате генетических исследований дрожжей был открыт ми-тохондриальный геном, отличный от ядерного генома. В 1949 г. Борис Эфрусси (Boris Ephrussi) обнаружил, что некоторые мутанты пекарских дрожжей не способны к окислительному фосфорилированию. Эти дефектные по дыханию мутанты медленно растут за счет брожения. Они называются petites (что по-французски означает «маленькие»), так как образуют очень маленькие колонии. Генетический анализ привел к неожиданному открытию, что мутации petites сегрегируют независимо от ядра; это навело на мысль о том, что митохондрии обладают собственным геномом. И действительно, через несколько лет в митохон

страница 64
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Акция сайта - кликни получи скидку в KNS по промокоду "Галактика" - роутеры ТП-Линк - офис продаж на Дубровке со стоянкой для клиентов.
освещение полок с цветами
Ножи для тонкой нарезки Maitre купить
ремонт холодильника в апрелевке

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.03.2017)