химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

рмативным. Нуклеосомы можно в свою очередь гидролизовать микрококковой нуклеазой; при этом получаются частицы минимальной нуклеосомы (нуклео-сомного «ядра»), содержащие 140 пар оснований, независимо от исходного содержания ДНК в расчете на одну нуклеосому. Эта минимальная нуклеосома, по всей вероятности, практически одинакова у всех эу-кариот. Она состоит из фрагмента ДНК длиной 140 пар оснований, связанного с окта-мером гистонов (по два гистона Н2А, Н2В, Н3 и Н4).

Минимальные нуклеосомы были получены в кристаллическом виде и в настоящее время исследуются с помощью электронной микроскопии (рис. 29.7) и дифракции рентгеновских лучей. Кристаллизация этих частиц показывает, что нуклеосомы хроматина весьма гомогенны. Арон Клуг и Джон Финч (Aaron Klug, John Finch) установили, что минимальная нуклеосома (нуклеосом-ное «ядро») представляет собой уплощенную частицу размером 110 х 100 x 55 А и состоит из двух слоев. Фрагмент ДНК

Рис. 29.8. Схематическое изображение нуклеосомы. Двойная спираль ДНК (красная полоса) намотана на октамер гистонов (по две молекулы Н2А, Н2В, Н3 и Н4; изображены голубым). Гистон H1 (желтый цвет) связывается с наружной стороной этой минимальной нуклеосомы и с линкерной ДНК. (Kornberg A., DNA Replication. Freeman and. Co., 1980.)

длиной 140 пар оснований намотан снаружи на сердцевину и образует 13/4 оборота лево-закрученной суперспирали с шагом примерно 28 А (рис. 29.8).

Как уже упоминалось, гистон H1 не всегда присутствует в нуклеосоме. Последовательность аминокислот в гистоне H1 наиболее вариабельна из всех пяти гистонов. К тому же гистон H1 отличается от других гистонов то стехиометрии: на нуклеосому приходится одна молекула гистона H1. Кроме того, гистон H1 легко отделяется от ну-клеосом, что указывает на его периферическую локализацию, т.е. он не является частью гистоновой сердцевины. Нуклео-сомы теряют гистон H1, когда ДНК в их составе укорачивается со 160 до 140 пар оснований. Таким образом, гистон H1 почти наверняка расположен вне нуклеосомы, ближе к линкерной ДНК. Гистон H1 может служить мостиком между различными нуклео-сомами и способствовать таким образом повышению компактности хроматина.

29.6. Нуклеосома - первый уровень конденсации ДНК

Накручивание ДНК на нуклеосомную сердцевину обеспечивает конденсацию ДНК, так как уменьшает ее линейные размеры. Участок ДНК длиной 200 пар оснований имеет в растворе длину 680 А. В нуклеосоме это количество ДНК укладывается в частицу диаметром 100 А. Таким образом, плотность упаковки (степень конденсации) ну-клеосомы составляет примерно 7. Сравнима ли эта величина со степенью конденсации ДНК в хромосоме? Метафазные хромосомы человека, которые находятся в сильно конденсированном состоянии, содержат 5,3*109 пар оснований, что соответствует контурной длине ДНК 180 см. Эта ДНК упакована в 46 цилиндрических структур, общая длина которых составляет 200 мкм. Таким образом, плотность упаковки ДНК в метафазных хромосомах равна приблизительно 104. В интерфазных ядрах, где хроматин находится в более дисперсном состоянии, плотность упаковки для ДНК составляет примерно 102-103. Очевидно, нуклео-сома представляет собой лишь первый уровень конденсации ДНК.

Каков следующий уровень организации ДНК? Одна из возможностей состоит в том, что сами нуклеосомы укладываются в спираль. Например, предложена соленоидная модель хроматина диаметром 360 А с плотностью упаковки около 40 (рис. 29.9). Складывание таких соленоидов в петли может дать дополнительную конденсацию. По всей вероятности, в стабилизации структуры хромосомы высших порядков участвуют различные негистоновые белки. Например, в лишенных гистонов метафазных хромосомах выявляется центральный белковый остов, окруженный множеством очень длинных петель ДНК (рис. 29.10). По-видимому, эти петли ДНК закреплены на остове. Такая организация может иметь важное значение для передвижения хромосом в митозе и мейозе.

29.7. Репликация эукариотической ДНК начинается во многих местах и идет в двух направлениях

Подобно другим молекулам ДНК, эукарио-тическая ДНК реплицируется полуконсервативно. Кроме того, реплицированная ДНК полуконсервативно распределяется между сестринскими хроматидами метафазных хромосом (рис. 29.11). Методом электронной микроскопии было показано, что репликация эукариотической ДНК начинается во многих точках и идет в двух направлениях. Использование многих точек инициации необходимо для быстрой репликации, так как эукариотические ДНК имеют огромную длину. Например, самая длинная хромосома дрозофилы содержит ДНК длиной 2,1 см, или 62000 kb. Репликационная вилка ДНК дрозофилы движется со скоростью 2,6 kb/мин (сравните со скоростью движения вилки у Е. coli 16 kb/мин). Если бы в самой большой хромосоме дрозофилы существовала только одна точка начала репликации, то ее удвоение заняло бы более 16 сут. На самом деле время репликации составляет менее 3 мин. Это достигается кооперативным действием более чем 6000 реплика-ционных вилок на одну молекулу ДНК. Молекула ДНК из ядра дрозофилы, находящегос

страница 63
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
земельные участки с домом акции
светящиеся шары для дискотек
parkmaster датчик dj
курсы маникюра'педикюра в зеленограде

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)