химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ранилась почти без изменений на протяжении 1,2'109 лет, прошедших со времени разделения всего живого на царства растений и животных. Гистон Н3 также мало изменился на протяжении этого колоссального периода эволюции. Последовательности аминокислот в гистоне Н3 из проростков гороха и из тимуса теленка различаются по четырем положениям. Интересно сравнить скорость изменения последовательности этих гистонов в ходе эволюции со скоростью изменения других белков. Обычно для этого используется величина единичного эволюционного периода. Она равна времени, за которое последовательность аминокислот изменяется на 1% после того, как дивергируют две эволюционные линии. Эта величина для гистонов Н3 и Н4 составляет 3*108 и 6*108 лет соответственно и значительно выше, чем для других исследованных до настоящего времени белков, Например, для цитохрома с единичный эволюционный период составляет 2*107 лет, для гемоглобина - 6*106 лет, для фибринопептидов - 1*106 лет. Замечательная консервативность структуры гистонов Н3 и Н4 свидетельствует о том, что они выполняют какую-то чрезвычайно важную функцию, возникшую на заре эволюции эукариот и сохранившуюся с тех пор почти без изменений.

29.4. Нуклеосомы - повторяющиеся субъединицы хроматина

Как происходит взаимодействие гистонов с ДНК и образование нити хроматина? Основываясь на данных, полученных различными методами, Роджер Корнберг (Roger Kornberg) высказал в 1974 г. предположение, что хроматин состоит из повторяющихся субъединиц, каждая из которых включает 200 пар оснований ДНК

< >

1000 А

Рис. 29.4. Электронная микрофотография хроматина. Частицы, похожие на бусины, имеют диаметр около 100 А. (Печатается с любезного разрешения д-ра Ada Olins и д-ра Donald Olins.)

и по 2 молекулы гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Теперь эти повторяющиеся единицы называют нуклеосомами. Большая часть ДНК намотана на гистоновую сердцевину (гистоновый кор). Остальная ДНК, так называемый линкер, или межнуклеосомная ДНК, соединяет соседние нуклеосомы и обеспечивает гибкость хроматиновой нити. Таким образом, хроматиновая нить представляет собой гибкую цепочку нуклео-сом, напоминающую бусины на нитке.

Целый ряд экспериментальных данных свидетельствует в пользу этой модели структуры хроматина.

1. Электронная микроскопия. На электронных микрофотографиях хроматина видны группы расположенных друг за другом бусин диаметром 100 А, соединенных тонкой нитью (рис. 29.4). Степень растяжения хроматиновой нити зависит от способа подготовки образцов для микроскопии. Некоторые методы дают электронные микрофотографии с более компактным расположением 100-ангстремных бусин. Следовательно, электронная микроскопия прямо подтверждает, что хроматин - цепочка почти сферических частиц, между которыми расположены гибкие участки.

2. Дифракция рентгеновских лучей и нейтронов. При рентгеновской дифракции на нитях хроматина также виден повтор длиной 100 А. Нейтронная дифракция показывает, что ДНК расположена снаружи нуклеосомы.

3. Нуклеазный гидролиз. Свободную ДНК в растворе можно расщепить по любой из ее фосфодиэфирных связей с помощью панкреатической дезоксирибону-клеазы I (ДНКазы I) или микрококковой нуклеазы. ДНК в хроматине, за исключением нескольких участков, наоборот, защищена от гидролитического действия ну-клеазы. Характер расщепления хроматина поражает своей простотой: на электрофо-реграмме видна лесенка четко выраженных полос (рис. 29.5). В этих фрагментах содержатся фрагменты ДНК, кратные основному повтору длиной примерно 200 пар оснований. Электронные микрофотографии показывают, что число сферических частиц во фрагменте хроматина равно числу 200-парных повторов (рис. 29.6). Например, фрагмент, содержащий ДНК длиной 600 пар оснований, состоит из трех 100-анг-стремных частиц. Следовательно, бусина, видимая на электронной микрофотографии, соответствует нуклеосоме, получаемой при нуклеазном гидролизе.

4. Реконструкция. Если добавить ги-стоны к ДНК аденовируса или обезьяньего вируса SV-40, можно получить in vitro xpo-матиноподобную нить. Количество ДНК, связанной с нуклеосомой в таких системах реконструкции, составляет около 200 пар оснований. Кроме того, для образования ну-клеосомы необходимо эквимолярное количество гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Если

какого-либо гистона в смеси для реконструкции оказывается недостаточно, образования характерных бусин не происходит. Однако гистон H1 для реконструкции не нужен; этот факт перекликается с тем, что гистон H1 присутствует не во всех нуклеосо-мах эукариотических клеток. Исследования дифракции рентгеновских лучей также показывают, что для получения картины, характерной для хроматина, необходимо добавить гистоны Н2А, Н2В, Н3 и Н4.

29.5. Минимальная нуклеосома («ядро» нуклеосомы) состоит из ДНК длиной 140 пар оснований, намотанной на октамер гистонов

Содержание ДНК в нуклеосомах различных организмов и типов клеток колеблется от 160 до 240 пар оснований (табл. 29.2). Что лежит в основе этих различий? И в этом случае использование нуклеаз оказалось весьма

инфо

страница 62
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
LG 34UM88C-P
болезнь красная волчица
петли ввертные
как выровнять бокавую заднию дверь автомобиля

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(11.12.2017)