химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

объеме диаметром несколько микрометров. Характерная морфология эука-риотических хромосом, которую легко наблюдать в световом микроскопе, показывает, что они организованы значительно сложнее, чем геномы прокариотических клеток. К тому же форма эукариотических хромосом резко меняется в ходе клеточного цикла. Еще одна важная особенность, которая собственно и отличает эукариот от прокариот, состоит в том, что эукарио-тические хромосомы окружены ядерной мембраной. Этой мембраны у прокариот нет, равно как нет и других внутренних мембран. Благодаря наличию мембраны транскрипция и трансляция у эукариот разделены во времени и в пространстве, тогда как у прокариот они тесно сопряжены. В ядрах высших организмов первичные транскрипты подвергаются значительной модификации, расщепляются и их фрагменты соединяются. Лишь небольшая часть синтезированных в ядре РНК выходят в цитозоль в виде мРНК. Очевидно,

что у эукариот выражение (экспрессия) генов осуществляется значительно более сложным путем, чем у прокариот. Исследования в этой области быстро развиваются, поскольку мы научились выделять и клонировать гены эукариот, определять в них последовательность нуклеотидов и осуществлять их выражение в хорошо изученных системах. По всему чувствуется, что мы находимся на пороге раскрытия одной из важнейших проблем биологии — механизма клеточной дифференцировки.

Рис. 29.2. Радиоавтограф молекулы ДНК Drosophila melanogaster. Контурная длина этой ДНК равна 1,2 см. [Kavenoff R., Klotz L. С., Zimm В. Н., Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 38, 4 (1974).]

29.1. Эукариотическая хромосома содержит одну молекулу двухспиральной ДНК

Можно ли утверждать, что хромосома содержит одну длинную молекулу ДНК? В течение многих лет на этот вопрос было трудно ответить, так как очень длинные молекулы ДНК невероятно чувствительны к разрыву под действием сил сдвига. Бруно Зимм (Bruno Zimm) решил эту проблему с помощью метода вязкостной эласто-метрии, позволяющего измерять длину самых крупных молекул ДНК в смеси. Молекулы ДНК растягивают в потоке жидкости, и затем им дают свернуться в нормальное состояние. Время, за которое свертывается половина молекул, зависит от их молекулярной массы. Клетки плодовых мушек лизировали в камере для измерений, чтобы избежать разрывов ДНК при переносе образцов. Нуклеазы инакти-вировали, инкубируя образцы в присутствии детергента при 65°С. Кроме того, для гидролиза связанных с ДНК белков добавляли проназу.

Масса самых крупных молекул ДНК в полученной смеси составляла 41*106 кДа. Эта величина хорошо согласуется с известным содержанием ДНК в самой большой хромосоме Drosophila melanogaster - 43* 106 кДа. Превосходное совпадение результатов наблюдалось также в случае мутанта с транслокацией, затрагивающей самую большую хромосому. В этой хромосоме содержится дополнительный кусок ДНК, благодаря которому содержание ДНК в ней достигает 59*106 кДа. Измеренное количество ДНК в этой молекуле составило 58* 106 кДа. Радиоавтографы ДНК D. melanogaster (рис. 29.2) подтверждают существование очень длинных молекул ДНК. Эти исследования показали, что хромосома дрозофилы содержит одну непрерывную молекулу ДНК. Кроме того, эта молекула ДНК линейная и не-разветвленная.

29.2. Эукариотическая ДНК прочно связана с основными белками - гистонами

ДНК эукариотических хромосом находится не в свободном виде, а прочно связана с группой небольших основных белков, называемых гистонами. На долю гистонов приходится около половины массы эука-риотических хромосом; вторую половину составляет ДНК. Этот нуклеопротеиновый материал хромосомы называется хроматином. Если обработать хроматин солью или разбавленной кислотой, гистоны и ДНК можно диссоциировать. Образовавшуюся смесь можно затем разделить с помощью ионообменной хроматографии. Гистоны подразделяются на пять типов, обозначаемых соответственно H1, H2A, Н2В, Н3 и Н4. Они имеют массу от 11 до 21 кДа (табл. 29.1). Удивительная особенность ги-стонов - высокое содержание положительно заряженных боковых цепей: примерно каждый четвертый остаток - лизин или аргинин.

Благодаря посттрансляционным моди

фикациям определенных боковых цепей каждый гистон существует в нескольких формах. Например, лизин-16 гистона Н4 может быть ацетилирован. Кроме того, ги-стоны могут быть метилированы, ADP-ри-бозилированы и фосфорилированы. Изменения заряда, способности к образованию водородных связей и формы молекул ги-стонов в результате таких ковалентных модификаций могут играть важную роль в регуляции доступности ДНК для репликации и транскрипции.

29.3. Последовательности аминокислот

в гистонах Н3 и Н4 почти одинаковы

у всех животных и растений

Эмиль Смит и Робер Де-Ланж (Emil Smith, Robert DeLange) показали, что последовательности аминокислот в гистоне Н4 из проростков гороха и из тимуса теленка различаются только по двум положениям из 102. Замены эти очень незначительны: валин - вместо изолейцина и лизин - вместо аргинина. Таким образом, последовательность аминокислот гистона Н4 сох

страница 61
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
теплоизоляция кровли материалы
проектор 5000 ansi
кормухина концерт 2017
обучение по инженерным специальностям отопления

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.08.2017)