химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

из образующихся при этом тран-скриптов служит матрицей для синтеза белка N, которому принадлежит важнейшая регуляторная роль. В отсутствие белка N предранние транскрипты заканчиваются на одном из двух участков терминации. Белок N препятствует терминированию транскрипции в этих участках и обеспечивает тав лизогенной бактерии как часть клеточной хромосомы обычно на протяжении многих поколений. В лизогенном состоянии литичеMet - Lys - His - Ile - Pro - Phe - Phe - Phe - Ala - Phe - Phe - Phe . Thr - Phe. Pro - Стоп 5' AUG AAA CAC AUA CCG UUU UUC UUC GCA UUC UUU UUU ACC UCC CCC UGA 3'

Met - Thr - Arg - Val - Gin - Phe - Lys - His - His - His - His - His - His - His - Pro - Asp -5' AUG АСА CGC GUU CAA UUU AAA CAC CAC CAU CAU CAC CAU CAU CCU GAC 3'

Рис. 28.15. Последовательность аминокислот в лидерном пептиде и последовательность оснований соответствующего участка мРНК фенилаланинового (А) и гистидинового (Б) оперонов.

ким образом дальнейшее выражение генов фага X. Белок N включает раннюю стадию. В это время синтезируются белки, необходимые для репликации ДНК фага и рекомбинации. Кроме того, на ранней стадии транскрибируется ген Q. Белок Q - еще один важный регуляторный элемент выражения генов фага X. Он необходим для перехода в позднюю стадию. На поздней стадии транскрибируются гены, необходимые для образования головки и отростка фага и для лизиса клетки-хозяина. Белок Q, подобно белку N, подавляет терминацию транскрипции. Короче говоря, последовательная регуляция литического развития осуществляется двумя белками - положительными регуляторами, кодируемыми генами N и Q. Их действие заключается в том, что они позволяют РНК-полимеразе продолжать транскрипцию, проскочив несколько участков терминации.

В лизогенном цикле различают три стадии: установление лизогенного состояния, его поддержание и выход из лизогенного состояния. Для установления состояния про-фага необходимо, чтобы вирусная ДНК интегрировалась с ДНК клетки-хозяина и литические функции вируса были инакти-вированы. Эти процессы протекают очень сложно, и до конца они не изучены. Поддержание состояния профага, наоборот, сравнительно несложный процесс. А. Дейл Кей-зер (A. Dale Kaiser) показал, что из всех генов профага экспрессируется только ген с1. Этот ген кодирует X-репрессор, который связывается с двумя операторными участками OL и OR (рис. 28.19). Связывание Х-ре-прессора с OL непосредственно препятствует транскрипции ранних генов в левую сторону. В частности, не синтезируется белок N, и поэтому литический путь оказывается закрытым. Связываясь с OR, Х-ре-прессор препятствует выражению генов cro и Q в правую сторону. Таким образом, когда Х-репрессор связан с OL и OR, весь геном фага молчит, кроме гена с1, кодирующего Х-репрессор. Как будет указано чуть ниже, Х-репрессор сам контролирует работу гена с1, регулируя таким путем собственную концентрацию. Инактивация Х-репрессора обеспечивает возможность транскрипции генов, участвующих в литическом процессе. Профаг исключается из хромосомы клетки-хозяина, и литические функции экспресси-руются.

28.12. Два оператора фага лямбда содержат ряд участков связывания репрессора

Х-Репрессор был выделен и подробно изучен Марком Пташне (Mark Ptashne). Мономере массой 26 кДа находится в равновесии с олигомерами. С ДНК связываются именно олигомеры. Два операторных участка - OL и OR - узнаются одним и тем же репрессором. Ген с1, кодирующий этот ре-прессор, расположен между OL и OR (рис. 28.19). Каждый их этих операторов содержит три участка связывания Х-репрессо-ра. Расщепление с помощью нуклеаз показало, что участки связывания представляют собой последовательность из 17 пар оснований и отделены друг от друга АТ-богатыми участками длиной от 3 до 7 пар оснований. Последовательности оснований всех этих участков связывания Х-репрессора сходны, но не идентичны. Узнаваемая последовательность - 5'-TATCACCGC-3' или что-нибудь в этом роде. Как и ас-оператор, эти операторные участки обладают частичной симметрией второго порядка.

Самые сильные места связывания репрес-сора в операторах OL и OR расположены ближе всего к началу первого структурного гена оперона. Промоторный участок гена N расположен в пределах OL а промотор гена cro - внутри OR. Как и в лактозном, и в арабинозном оперонах, связывание ре-прессора с этими операторами препятствует связыванию РНК-полимеразы с соответствующим промотором, и, следовательно, транскрипция не начинается. Связывание Х-репрессора с двумя участками в OL и OR более эффективно блокирует промотор, чем связывание только с одним участком.

28.13. Х-Репрессор регулирует собственный синтез

Число молекул Х-репрессора в лизогенных клетках Е. coli строго регулируется. Снижение количества репрессора (даже кратковременное) переводит клетку на литический путь. С другой стороны, избыток репрессо-ра затруднит выход фага, если условия его существования в бактерии станут неблагоближе всего к гену cI, и выключает транскрипцию этого гена (рис. 28.20). Связывание репрессора с О R1, напротив,

страница 58
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение слесарь
электромоторные приводы для седельных клапанов sas..
дверные ручки верона
прибило пробить сетку рабицу

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.06.2017)