химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

дственно за молекулой РНК-полимеразы, транскрибирующей ДНК-матрицу. Исследования, проведенные в последние годы, показали, что застрявшая рибосома изменяет вторичную структуру мРНК: конформация, при которой основания спариваются, благоприятствуя тем самым терминированию транскрипции, изменяется таким образом, что РНК-полимераза проскакивает аттенюатор (рис. 28.14). Мы начинаем понимать, что молекулы нуклеиновых кислот, как и белковые молекулы, могут принимать различные конформации и что изменения конформации регулируются и имеют далеко идущие физиологические последствия.

28.10. Аттенюаторный участок гистидинового оперона содержит семь гистидиновых кодонов подряд

В настоящее время известны еще два оперо-на биосинтеза аминокислот у E. co/i, содержащих аттенюаторные участки. Фенилала-ниновый оперон и гистидиновый оперон, подобно триптофановому оперону, содержат регулируемые участки терминации перед первым геном, кодирующим фермент. И в этих случаях лидерная область перед участком терминации транслируется. Удивительна последовательность аминокислот в лидерном пептиде фенилаланинового опе-рона: 7 из 15 остатков - фенилаланины (рис. 28.15). Еще поразительнее лидерный пептид гистидинового оперона: он содержит семь остатков гистидина подряд. Очевидно, что эти лидерные мРНК предназнаЧасть IV. Информация

чены, чтобы улавливать концентрации фе-нилаланина и гистидина. Если соответствующих аминоацилированных тРНК не хватает, трансляция лидера останавливается. Как уже обсуждалось выше на примере trp-оперона, считается, что застрявшая рибосома таким образом изменяет конформа-цию мРНК, что у нее происходит спаривание оснований. Это дает возможность РНК-полимеразе проскакивать аттенюа-торный участок1. Присутствие семи последовательно расположенных кодонов ги-стидина в лидерной мРНК гистидинового оперона существенно увеличивает чувствительность этого детектора. Действительно, падение концентрации гистидил-тРНК на 15% вызывает троекратное увеличение числа молекул мРНК, транскрибируемых с этого оперона.

28.11. Репрессоры и активаторы детерминируют развитие умеренных фагов

Обратимся теперь к роли репрессоров и активаторов транскрипции в регуляции жизненного цикла бактериофага лямбда (X). Зрелая вирусная частица состоит из линейной двухспиральной молекулы ДНК (48 kb), упакованной в белковую оболочку. Существует два пути развития вируса: он может разрушить клетку-хозяина или он может стать ее компонентом (отсюда и название - умеренный). При литическом пути развития происходит полное выражение (экспрессия) фаговых генов, что приводит к лизису бактерии и образованию примерно 100 вирусных частиц потомства. В другом случае развитие фага X может пойти по пути лизогенизации клетки, когда его ДНК становится кова-лентно связанной с ДНК клетки-хозяина в строго определенном месте (сайт-специфическая интеграция). Этот процесс рекомбинации, в котором участвует кольцевая молекула ДНК фага X, мы обсудим ниже (разд. 30.16). Когда ДНК фага интегрирует с ДНК клетки-хозяина, большинство фаговых функций выключается. Фаговая ДНК в таком состоянии называется профагом, а клетка-хозяин, содержащая профаг - лизо-генной бактерией. Профаг реплицируется

1 Автор противоречит собственному утверждению, что застрявшая рибосома разворачивает мРНК (см. предыдущий разд.); рибосома действительно способствует именно разворачиванию мРНК.-Прим. перев.

Рис. 28.14. Схематическое изображение аттенюации trp-оперона E.coli. Когда триптофан имеется в избытке (А), лидерный участок (обозначен цифрой 1) trp-мРНК полностью транслируется. Участок 2 взаимодействует с рибосомой, что позволяет основаниям участков 5 и 4 спариваться. Эта спаренная область каким-то образом сигнализирует РНК-полимеразе о том, что следует закончить транскрипцию. Если же триптофана не хватает (Б), участки 3 и 4 не взаимодействуют, так как рибосома застревает на trp-кодонах участка 1. Участок

2 взаимодействует с участком

3 вместо того, чтобы входить в рибосому, и в результате участки 3 и 4 не могут спариваться. Вследствие этого транскрипция продолжается. [Oxender D. L., Zurawski G., Yanofsky C., Proc. Nat. Acad. Sci., 76, 5524 (1979).] ские функции молчат, но не теряются (рис. 28.17). Многие агенты, нарушающие нормальную репликацию ДНК в клетке-хозяине, индуцируют профаг, и он переходит на путь литического развития.

Вначале рассмотрим выражение генов фага X при литическом пути. Цель развития - образование многочисленного потомства - достигается путем последовательной транскрипции вирусных генов. Вначале образуются белки, необходимые для репликации и рекомбинации ДНК, затем белки головки и отростка вирусной частицы и белки, необходимые для лизиса клетки-хозяина. Чрезвычайно важное значение имеет строгая очередность этих событий; преждевременное разрушение клетки-хозяина для вируса, конечно, невыгодно. Выражение генов при литическом развитии происходит в три стадии: предраннюю, раннюю и позднюю (рис. 28.18). На предранней стадии начинается синтез РНК с двух промоторов - PL и PR. Один

страница 57
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
сколько длиться суд по деесспособности пожилого человека
электроэнцефалограмма головного мозга для справки в гибдд
комплект мебели стол и лавочки скамейки купить
прокат гироскутер в екатеринбурге

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)