химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

атем быстро разрушается. Короткое время жизни

Начало

J21 -10 +1

CGAACTAGTTAACTAGTACGCAAG

::::::::::•::::::::::::: GCTTGATCAATTGATCATGCGTTC

Рис. 28.11. Последовательность оснований trp-оператора. Ось симметрии второго порядка обозначена зеленым. Пара оснований, отмеченная +1,- начало транскрибируемой части оперона.

trp-мРНК, составляющее всего около 3 мин, позволяет бактериям быстро реагировать на изменяющуюся потребность в триптофане. Е. co/i может менять скорость образования ферментов биосинтеза триптофана более чем в 700 раз.

Как осуществляется эта регуляция? Первый уровень регуляции достигается путем взаимодействия специфического репрес-сора с trp-операторным участком ДНК. trp-репрессор - белок с массой 58 кДа, кодируемый геном trpR, удаленным от trp-оперо-на на довольно большое расстояние. Комплекс этого репрессора и триптофана прочно связывается с оператором, тогда как сам по себе репрессор с ним не связывается. Другими словами, триптофан является корепрессо-ром. Мишень, на которую действует комплекс триптофана с репрессором,- участок ДНК, обладающий симметрией второго порядка (рис. 28.11); и в этом случае симметрия играет важную роль во взаимодействии белка с ДНК. Этот операторный участок перекрывается с промоторным участком инициирования транскрипции. Таким образом, связывание trp-penpeccopa с оператором препятствует связыванию РНК-полимеразы с trp-промотором, и гены trp не транскрибируются.

В течение некоторого времени считалось, что ингибирование конечным продуктом каталитической активности первого ферментативного комплекса в пути биосинтеза триптофана (разд. 21.11) и система ингиби-рования транскрипции с участием репрессо-ра и оператора - основные регуляторные системы биосинтеза триптофана. Эта точка зрения была неожиданно опровергнута, когда было обнаружено, что у некоторых мутантов с делециями между оператором и геном первого фермента (trpE) в опероне происходит повышенное образование trp-мРНК. К тому же анализ 5'-концевой последовательности trp-мРНК показал, что там имеется лидерная последовательность длиной 162 нуклеотида, расположенная перед инициирующим кодоном trpE. Затем оказалось, что делеции, повышающие содержание trp-мРНК, картируются в этой ли-дерной области, примерно в 30-60 нуклеоти-дах от начала гена trpE. Следующее поразительное наблюдение состояло в том, что при высокой концентрации триптофана образовывался транскрипт, содержащий всего 130 нуклеотидов лидерной последовательности ; при нехватке же триптофана синтезировалась trp-мРНК длиной 7000 ну-клеотидов, включающая полную лидерную последовательность. Отсюда Янофски сделал вывод, что транскрипция trp-оперона должна регулироваться участком контролируемой терминации, называемым аттенюатором. Он локализован между оператором и геном первого фермента пути биосинтеза триптофана. Этот участок терминации, регулируемый физиологическими условиями, подобен участкам тер-минации в конце других оперонов (разд. 25.15); он содержит GC-богатую последовательность и следом за ней АТ-бо-гатый участок. Каждый из этих участков аттенюатора обладает симметрией второго порядка (рис. 28.12). Кроме того, терминированный лидерный транскрипт заканчивается несколькими U подряд.

Аттенюаторный участок дополняет оператор в регуляции транскрипции trp-генов. При изобилии триптофана инициация транскрипции блокируется в результате связывания комплекса триптофан-репрессор с оператором. По мере снижения концентрации триптофана в клетке репрессия снижается и начинается транскрипция. Однако некоторые молекулы РНК-полимеразы покидают матрицу, дойдя до аттенюатора, тогда как другие продолжают синтезировать полную trp-матрицу. По мере исчерпания триптофана увеличивается доля молекул РНК-полимеразы, проходящих через аттенюаторный участок.

28.9. Аттенюация опосредуется трансляцией лидерной мРНК

Каким образом аттенюаторный участок trp-оперона улавливает концентрацию триптофана в клетке? В решении этого вопроса особенно важную роль сыграли данные о том, что часть лидерной мРНК транслируется. Весьма существенно, что в 14-член-ном лидерном полипептиде (рис. 28.13) имеются остатки триптофана в положениях 10 и 11. Когда триптофан находится в избытке, синтезируется полный лидерный пептид. Но если триптофана не хватает, рибосома задерживается на двух расположенных тандемом кодонах UGG, поскольку в этом случае оказывается недостаточным содержание триптофанил-тРНК. ЗастрявMet - Lys - Ala - lie - Phe - Val - Leu - Lys - Gly - Trp - Trp - Arg - Thr - Ser - Стоп -AUG AAA GCA AUU UUC GUA CUG AAA GGU UGG UGG CGC ACU UCC UGAРис. 28.13. Последовательность аминокислот в лидерном пептиде trp и последовательность оснований в соответствующей лидер-ной мРНК.

шая рибосома каким-то образом меняет структуру мРНК, так что РНК-полимераза транскрибирует оперон за пределами атте-нюаторного участка. Ключевой аспект этого регуляторного механизма состоит в том, что трансляция и транскрипция тесно сопряжены между собой. Рибосомы, транслирующие лидерную trp-мРНК, следуют непосре

страница 56
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда проэкторов в мос
Компания Ренессанс лестницы на заказ в москве недорого - доставка, монтаж.
кресла для персонала престиж
Интернет-магазин КНС Нева предлагает аналоговые видеокамеры - специальные условия для корпоративных клиентов в Санкт-Петербурге!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)