химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ических оперонов

Давно уже известно, что в клетках Е. co/i, растущих на глюкозе, активность катаболи-ческих ферментов, таких, как в-галактозида-за, галактокиназа, арабинозо-изомераза и триптофаназа, находится на очень низком уровне. Очевидно, было бы совершенно излишним синтезировать эти ферменты в условиях изобилия глюкозы2. Молекулярный механизм такого ингибирующего действия глюкозы, получивший название катаболит-ная репрессия, был расшифрован. Ключом к выяснению этого вопроса явились данные

0 том, что глюкоза понижает концентрацию циклического AMP в клетках Е. co/i. Затем обнаружилось, что экзогенный циклический AMP снимает состояние репрессии, обусловленное присутствием глюкозы. Последующие биохимические и генетические исследования показали, что циклический AMP стимулирует инициирование транскрипции многих индуцибельных оперонов.

Циклический AMP, синтезированный в отсутствие глюкозы, связывается с БАК (белковый активатор катаболизма) - белком, представляющим собой димер из субъединиц массой 22 кДа. Комплекс БАК с циклическим AMP стимулирует транскрипцию, связываясь вблизи от многих промоторных участков; БАК без AMP такой способностью не обладает. Опытами по расщеплению дезоксирибонуклеазой было установлено, что в случае /ас-оперона БАК связывается рядом с участком связывания РНК-полимеразы. Точнее, БАК защищает от расщепления нуклеотиды от —87 до —49, а РНК-полимераза - нуклеотиды от

1 При детальном изучении механизма воздействия /ас-репрессора с оператором оказалось, что вазимодействию не свойственна такая симметрия, так что пока остается не совсем ясным, почему последовательности /ас-оператора (и многих других операторов) обладают элементами симметрии,- Прим. перев.

2 Далеко не очевидно, почему клетки E.co/i, как и многие другие клетки, предпочитают именно глюкозу всем остальным источникам углерода и энергии и используют ее до тех пор, пока ее содержание не будет исчерпано даже в присутствии значительного избытка других сахаров.— Прим. перев.

—48 до +5 (рис. 28.8). При этой системе нумерации первый транскрибируемый ну-клеотид обозначается +1. Последовательность оснований ДНК, узнаваемая БАК, обладает симметрией второго порядка, с которой мы постоянно сталкиваемся при рассмотрении взаимодействий белков с ДНК. Каким образом БАК стимулирует инициацию синтеза лактозной мРНК в 50 раз? Последовательное расположение неперекрывающихся участков связывания БАК и РНК-полимеразы дает основание думать, что связывание БАК с ДНК порождает новые участки взаимодействия РНК-полимеразы с ДНК. Лактозный репрессор, напротив, связывается с нуклеотидами от —3 до +21, которые в значительной степени перекрываются с участком РНК-полиме-разы (нуклеотиды от —48 до +5). Таким образом, репрессор препятствует инициации, блокируя связывание РНК-полимеразы. По всей вероятности, комплекс циклический AMP-БАК действует таким же образом и на другие индуцибельные опероны. Итак, индуцибелъные опероны контролируются с помощью комплементарных механизмов, которые используют в качестве сигнальных молекул циклический AMP и специфические индукторы.

28.7. Различные формы одного и того же белка активируют и ингибируют транскрипцию арабинозного оперона

Бактерии могут использовать арабинозу в качестве источника энергии, превращая ее в ксилулозо-5-фосфат - промежуточный продукт пентозофосфатного пути (разд. 15.4). Превращение арабинозы в кси-лулозо-5-фосфат происходит в результате последовательного действия арабинозо-изомеразы, рибулокиназы и рибулозо-5-фосфат-эпимеразы - ферментов, кодируемых генами araA, araB и araD соответственно. Эти структурные гены вместе

< >

Арабиноэный оперон

Рис. 28.9. Карта арабинозного оперона и его регуляторного гена.

бинозный оперон был первым, в отношении которого было установлено наличие и положительной, и отрицательной регуляций. Продукт гена агаС - белок, который существует в двух функционально различных состояниях Р1 и Р2. В отсутствие арабинозы этот белок действует как репрессор (Р1). Форма P1 связывается с оператором, что препятствует транскрипции оперона. Араби-ноза снимает Р1 с оператора и смещает кон-формационное равновесие в сторону Р2 (активирующей формы). Затем форма Р2 вместе с комплексом БАК-сАМР связывается с промоторным участком, что дает возможность РНК-полимеразе начать транскрипцию. Таким образом, один и тот же регуляторный белок служит положительным и отрицательным регулятором.

28.8. Транскрипция триптофанового оперона регулируется и аттенюатором, и оператором

Еще один регуляторный элемент был открыт Чарльзом Янофски (Charles Yanofsky) и его коллегами при изучении триптофано-вого оперона E. co/i. Транскрибируемая с этого оперона мРНК длиной 7kb кодирует пять ферментов, превращающих хоризмат в триптофан (разд. 21.9). Эти пять белков синтезируются при трансляции полици-стронной trp-мРНК последовательно, коор-динированно и в эквимолярных количествах. Трансляция начинается раньше, чем заканчивается транскрипция. trp-мРНК синтезируется примерно за 4 мин и з

страница 55
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Недорогие прихожие
скамейка бульвар без подлокотников
http://taxiru.ru/shashki-dlya-taxi-all/shashki-svyishe-60-sm/
билеты на спектакль ахматова поэма без героя

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.08.2017)