химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

й активации, аллостерических взаимодействий и ковалентной модификации. В этой главе рассматривается регуляция скорости синтеза белка, которая также играет принципиально важную роль в обшей картине метаболизма клетки. У бактерий активность гена регулируется в основном на уровне транскрипции, а не трансляции. Мы сосредоточим внимание на лактозном и триптофаГлавный фермент в метаболизме этого сахара - в-галактозидаза, гидролизующая лактозу на галактозу и глюкозу (рис. 28.1). При выращивании на лактозе клетка Е. coli содержит несколько тысяч молекул в-галак-тозидазы. Если же выращивать Е. coli на других источниках углерода, например на глюкозе или глицероле, то число молекул в-галактозидазы на клетку не достигает десяти. Лактоза индуцирует значительное увеличение количества в-галактозидазы в клетке Е. coli, причем она вызывает синтез новых молекул фермента, а не активирует профермент (рис. 28.2). Следовательно, в-галактозидаза - индуцибельный фермент. Одновременно и согласованно с в-галактозидазой синтезируются еще два белка - галактозидновом оперонах Е. coli и на регуляторных аспектах цикла развития бактериофага X, так как молекулярные механизмы регуляции в этих системах хорошо изучены. Более того, именно интенсивное исследование этих систем позволило сформулировать некоторые общие принципы регуляции выражения гена в фенотипе (экспрессии гена) у прокариот и вирусов. Экспрессия гена у эу-кариот регулируется иначе, как это станет очевидно из следующей главы.

28.1. в-Галактозидаза -индуцибельный фермент

Е. coli может использовать лактозу в качестве единственного источника углерода.

пермеаза и тиогалактозид-трансацетилаза. Пермеаза необходима для переноса лактозы через бактериальную клеточную мембрану, трансацетилаза же не имеет существенного значения для метаболизма лактозы. Физиологическая роль трансацети-лазы пока не установлена, in vitro она катализирует перенос ацетильной группы аце-тил-СоА на гидроксильную группу при С-6 тиогалактозида.

Физиологическим индуктором в-галакто-зидазы является аллолактоза, которая образуется из лактозы в результате реакции трансгликозилирования. Синтез аллолак-тозы катализируется теми несколькими молекулами в-галактозидазы, которые имеются в клетке еще до индукции. Изучение природы индукторов показало, что некоторые в-галактозиды служат индукторами,

не являясь при этом субстратами в-галакто-зидазы, тогда как другие соединения ведут себя как субстраты, не будучи при этом индукторами. Например, изопропилтиогалак-тозид (ИПТГ) неметаболизируемый индуктор (его также называют холостым индуктором).

от какого-то общего элемента, отличного от генов, кодирующих их последовательности. Ген этого общего регуляторного элемента был обозначен i. Индуцибельные бактерии дикого типа имеют генотип i+z+y+a+, а конститутивные мутанты по лактозным генам - генотип i'zy+a+.

Каким образом осуществляется влияние гена i на скорость синтеза белков, кодируемых генами z, у и а? Проще всего было предположить, что ген i кодирует синтез некоего компонента цитоплазмы, названного репрессором, которого либо совсем нет в Г-клетках, либо он там неактивен. Эта идея была проверена в ряде изящных генетических экспериментов с частично диплоидными бактериями, имевшими два набора генов лактозной области. Один набор содержался в бактериальной хромосоме, а второй - в половом факторе F', введенном в клетку при конъюгации. Например, был получен ди-плоид i+z--/Fi--z +. У этого диплоида гены i+z-- находятся в хромосоме, а гены i--z+ - в эписоме. Является ли этот диплоид индуци-бельным или конститутивным в отношении в-галактозидазы? Другими словами, может ли ген i+ бактериальной хромосомы подавлять экспрессию гена z+, расположенного в эписоме? Эксперимент дал совершенно

28.2. Открытие регуляторного гена

Ключом к изучению механизма индукции в-галактозидазы стало открытие того факта, что под действием всех исследованных индукторов количество пермеазы и транса-цетилазы возрастало прямо пропорционально количеству в-галактозидазы. Дальнейший прогресс был достигнут при изучении мутантов. Оно показало, что в-галакто-зидаза, пермеаза и трансацетилаза кодируются тремя генами - z, у и а соответственно - которые расположены друг за другом. Были получены мутанты, утратившие способность к синтезу одного из этих белков. Например, генотип z--y+a+ обозначает, что у данного мутанта нет в-галактозидазы, но имеются в нормальном количестве пермеа-за и трансацетилаза. Наибольший интерес представляет класс мутантов, у которого мутацией затронуты все три белка. Такие конститутивные мутанты синтезируют без всякого индуктора большие количества в-галактозидазы, пермеазы и трансацети-лазы. Франсуа Жакоб и Жак Моно (Francois Jacob, Jacques Monod) пришли к выводу, что скорость синтеза этих трех белков зависит

28.

ка.

четкий результат: диплоид индуцибелен, а не конститутивен. Такой же результат был получен и в отношении диплоида i--z+/Fi+z--. Следовательно, ген i кодирует способный к диффузии репрессор.

28.3. Оперон - единица ко

страница 53
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
теннисные столы в краснодаре купить
Стол Kubik Пекин-2
Наборы для специй интернет магазин
магнитные шашечки для такси купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)