химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ся комплекс, в котором аминоацил-тРНК занимает А-участок,

а fMet-тРНК занимает Р-участок. Все готово к образованию пептидной связи (рис. 27.22). Эту реакцию катализирует пеп-тидилтрансфераза - фермент, представляющий собой составную часть 508-субча-стицы. Активированный формилметиони-новый остаток fMet-TPHKf (расположенной в Р-участке) переносится на аминогруппу аминоацил-тРНК (в А-участок), образуя дипетидил-тРНК.

После образования пептидной связи не-нагруженная тРНК занимает Р-участок, а дипептидил-тРНК занимает А-участок. Следующий этап цикла элонгации - транслокация. Происходят три перемещения: не-нагруженная тРНК покидает Р-участок, пептидил-тРНК переходит из А-участка в Р-участок и мРНК продвигается на три нуклеотида. В результате следующий ко-дон занимает нужное положение для считывания очередной мРНК. Для транслокации необходим третий фактор элонгации - EF-G (называемый также транслока-зой). Во время транслокации происходит гидролиз GTP, связанного с EF-G. Гидролиз GTP обусловливает отделение EF-G от рибосомы. Следовательно, GTP может действовать каталитически. Транслокация - еще один пример направленного движения, энергию для которого обеспечивает гидролиз нуклеозидтрифосфата. После транслокации А-участок освобождается и подготавливается к связыванию аминоа-цил-тРНК, чтобы начать новый цикл элонгации (рис. 27.23).

27.18. Синтез белка терминируется факторами освобождения

Если А-участок рибосомы занят кодонами UAA, UGA или UAG, то связывания ами-ноацил-тРНК обычно не происходит. Нормальные клетки не содержат тРНК с анти-кодонами, комплементарными сигналам термииации. Их узнают белковые факторы освобождения. Один из этих факторов освобождения - RF-1 - узнает кодоны UAA или UAG. Второй фактор освобождения — RF-2 - узнает UAA или UGA. Таким образом, белки способны узнавать тринуклео-тидные последовательности с высокой специфичностью.

Связывание одного из факторов освобождения с терминирующим кодоном в А-участке каким-то образом активирует пептидилтрансферазу, и она гидролизует связь между полипептидом и тРНК в Р-участке. Фактор освобождения изменяет специфичность пептидилтрансферазы таким образом, что акцептором активированного пептидильного остатка становится

Н2О, а не аминогруппа. Затем полипептидная цепь покидает рибосому. 70S-рибосома диссоциирует на 30S- и 50S-субчастицы и приготавливается к синтезу новой белковой молекулы.

27.19. Многие белки модифицируются после трансляции

Многие полипептиды, образующиеся при трансляции мРНК,- еще не окончательные продукты. Они могут быть впоследствии модифицированы различными способами.

1. Формильная группа на N-конце бактериальных белков гидролизуется деформилазой. Под действием аминопептидазы может произойти отщепление одного или нескольких N-концевых остатков. И у прокариот, и у эукариот концевой метионин иногда отщепляется в то время, когда синтез остальной полипептидной цепи еще продолжается.

2. При окислении двух цистеиновых остатков могут образоваться дисульфидные связи.

3. Боковые цепи некоторых аминокислот могут быть специфически модифицированы. Например, некоторые остатки про-лина и лизина в коллагене гидроксили-руются. Гликопротеины образуются путем присоединения сахаров к боковым цепям аспарагина, серина и треонина. Некоторые белки фосфорилируются. К ферментам ко-валентно присоединяются простетические группы, например липоевая кислота.

4. Полипептидные цепи могут подвергаться специфическому расщеплению, например при превращении проколлагена в коллаген и проинсулина в инсулин. Трансляция мРНК вируса полиомы дает очень длинную полипептидную цепь, которая гидролизуется с образованием нескольких белков.

27.20. Стрептомицин ингибирует инициацию и вызывает неправильное считывание информационной РНК

Мы уже видели, что антибиотики - чрезвычайно важный инструмент в биохимических исследованиях, так как действие многих антибиотиков весьма специфично. Например, рифампицин - мощный ингибитор инициации синтеза РНК (разд. 25.18). Известно много антибиотиков, ингибирую-щих синтез белка (табл. 27.3). В случае некоторых из них установлен и механизм действия. Стрептомицин - сильно основной трисахарид - препятствует связыванию формилметионил-тРНК с рибосомами и нарушает таким образом правильную инициацию белкового синтеза. Кроме того, стрептомицин вызывает неправильное считывание мРНК. Если в качестве матрицы используется poly(U), то наряду с включением фенилаланина (UUU) происходит включение изолейцина (AUU). Место действия стрептомицина в рибосоме было определено в результате опытов по реконструкции компонентов рибосом из чувствительных и устойчивых к стрептомицину бактерий. Такие штаммы бактерий различаются мутацией в единственном гене. Чем же различаются эти рибосомы? Поскольку рибосомы можно диссоциировать и реконструировать in vitro, представлялась возможность выяснить, где расположен детерминант чувствительности к стрептомицину - в 50S- или 308-субчасти-це. Гибридные рибосомы из 50S-субчастиц устойчивых бактерий и 30S-субчастиц

страница 49
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
нетбук в аренду
Фирма Ренессанс: лестница лс-225 - всегда надежно, оперативно и качественно!
столик изо купить
склад для хранения домашних вещей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)