химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

жет быть форми-лирован, тогда как метионин, присоединенный к тРНК^,- нет.

Метионин присоединяет к этим двум разновидностям тРНК одна и та же аминоа-цил-тРНК—синтетаза. Затем специальный фермент формилирует аминогруппу ме-тионина, присоединенного к тPHKf. Донор активированной формильной группы в этой реакции ^"-формилтетрагидрофолят.

27.14. Сигналом инициации служит кодон AUG (или GUG), которому предшествует несколько оснований, способных спариваться с 16S-PHK

Какие структурные особенности мРНК позволяют системе синтеза белка различать кодоны AUG? Первым шагом на пути к решению этого вопроса было выделение ини-циаторных участков ряда мРНК. Для этого комплексы мРНК с рибосомами, образовавшиеся в условиях, допускающих инициацию, но не элонгацию, расщепляли панкреатической рибонуклеазой. Во всех случаях от расщепления была защищена последовательность длиной около 30 нуклеотидов. Как и предполагалось, каждый из этих инициирующих участков содержал кодон AUG

или GUG (рис. 27.18).

Кроме того, каждый участок инициации содержит богатую пуринами последовательность, центр которой находится на расстоянии примерно 10 нуклеотидов в 5'-сто-рону от инициирующего кодона. Роль этого богатого пуринами участка стала ясна, когда была расшифрована последовательность 16S-PHK. 3'-конец этой рибосомной РНК содержит последовательность из нескольких оснований, комплементарную богатому пурином участку в областях инициации

AGCACGAGGGGAAAUCUG UUUGGAUGGAGUGAAACG GGUAACCAGGUAACAACC СAAUUCAGGGUGGUGAAU AAUCUUGGAGGCUUUUUU

AACGCUAC E. coli trpA

CGAUUGCA E. coli araB

CGAGUGUUG ?. coli thrA

AAACCAGUA E. coli tact

GUUCGUUCU Белок гена А фага 0X174

U A AC UAAGGAUGAAAUGC AUGUC UAAGACA Реппиказа фагаО.? UCCUAGGAGGUUUGACCUAUGCGAGCUUUU Белок гена А фага R17 AUGUACUAAGGAGGUUGUAUGGAACAACGC Белок гена его фага Л

Спаривается Спаривается с 16S-pPHK с инициаторной тРНК

Рис. 27.18. Последовательности участков инициации синтеза белка некоторых бактериальных и вирусных РНК.

мРНК. Из продуктов ферментативного расщепления инициирующего комплекса удалось выделить комплекс 3'-концевого фрагмента ^S-мРНК и области инициации мРНК (рис. 27.19). Последовательности более чем 70 изученных участков инициации показывают, что число пар оснований, которые мРНК образует с 16S-PHK, колеблется от 3 до 9. Интересно, что изменение силы этого взаимодействия дает возможность регулировать эффективность инициации. Итак, место начала синтеза белка определяется взаимодействиями двух типов: спариванием оснований мРНК с 3-концом 16S-pPHKu с формилметиониновой инициаторной тРНК.

27.15. В результате образования инициирующего 7(№-комплекса формил-метиониновая тРНК связывается с Р-участком

Синтез белка начинается с ассоциации мРНК, рибосомной 30S-субчастицы и фор-милметиониновой тРНК. Они образуют 30S-комплекс инициации (рис. 27.20). Для образования этого комплекса необходимы GTP и три белковых фактора, называющихся IF-1, IF-2 и IF-3. Один из этих факторов инициации - IF-3 - участвует в связывании мРНК с 30S-субчастицей. Кроме того, IF-3 препятствует ассоциации 50S- и 30S-субча-стиц с образованием непродуктивного 70SЗОН G З'-комец

А рибосомной 16S-PHK

A U

и С

UCCUCCA

5' ::::::: . i i i , э'

GAUUCCUAQGAGGUUUGACC U-fl^pjCG A[G С U|U U UjA GU- Информационная РНК

fMet—Arg—Ala —Phe—Ser—Полнпвптид

Рис. 27.19. Спаривание богатого пурином участка (показано синим цветом) в области инициации мРНК и З'-концевого участка 16S-pPHK (красный цвет). Кодон AUG (зеленый цвет) определяет начало полипептидной цепи. Показанная на рисунке мРНК кодирует А-белок фага R17.

27.16. Фактор элонгации Tu доставляет аминоацил-тРНК в А-участок рибосомы

Цикл элонгации белкового синтеза включает три этапа: 1) связывание аминоацил-тРНК (узнавание кодона); 2) образование пептидной связи; 3) транслокация. Цикл начинается с введения аминоацил-тРНК в пустой А-участок рибосомы. Выбор определенной разновидности тРНК зависит от того, какой кодон мРНК находится в А-участке. Комплементарная аминоацил-тРНК доставляется в А-участок белком, который называется фактором элонгации EF-Tu. Когда аминоацил-тРНК занимает правильное положение на рибосоме, происходит гидролиз GTP, связанного с EF-Tu. GDP остается прочно связанным с EF-Tu до тех пор, пока он не вытесняется другим фактором элонгации, а именно EF-Ts. Образовавшийся комплекс Тд с Ts распадается при связывании GTP с Та; новый комплекс Tu-GTP готов для следующего раунда элонгации. Эта ассоциация и диссоциация белков (рис. 27.21) ускоряется и приобретает характер повторяющегося цикла за счет энергии гидролиза GTP.

Важно отметить, что EF-Tu не взаимодействует с fMet-mPHKf. Поэтому ини-циаторная тРНК не попадает в А-участок. В то же время МеГ-тРНК^ связывается с EF-Tu, подобно всем другим аминоацил-тРНК. Этим и объясняется тот факт, что внутренние кодоны AUG не считываются инициаторной тРНК.

27.17. После образования пептидной связи происходит транслокация

Теперь у нас имеет

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кирпич полнотелый м 125
сковорода 28 см
стул унивесал винтовой с регулируемой опорой для ног
уличные спортивные комплексы в ростове-на-дону купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.06.2017)