химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

остью соответствовать друг другу с учетом антипараллельности (на схеме штрих обозначает комплементарное основание):

Так, X и X' должны быть либо А и U (или U и А), либо G и С (или С и G). Из этой модели следует, что каждый антикодон может узнавать только один кодон. Однако факты, которыми мы располагаем, противоречат этому. Некоторые выделенные в чистом виде молекулы тРНК могут узнавать более одного кодона. Например, дрожжевая алани-новая тРНК, изученная Холли, связывается с тремя кодонами: GCU, GCC и GCA. Только первые два основания этих кодонов одинаковы, третье различается. Может быть, узнавание третьего основания кодона иногда менее избирательно, чем узнавание двух других? Общая картина вырожденности генетического кода показывает, что дело может обстоять именно так. XYU и XYC всегда кодируют одну и ту же аминокислоту, a XYA и XYG обычно имеют одинаковый смысл. Исходя из этих данных, Крик предположил, что на спаривание третьего основания должны накладываться менее строгие стерические ограничения, чем на спаривание двух других. Были построены модели различных вариантов спаривания оснований, чтобы определить, какие из них сходны со стандартными А—U- и G—С-парами в отношении расстояния и угла между глико-зидными связями. В это исследование был включен инозин, так как он встречается в некоторых антикодонах. Если предположить, что в спаривании третьего основания кодо-на допустима некоторая стерическая свобода («качание», или неоднозначное соответствие), то комбинации, приведенные в табл. 27.2, кажутся вполне возможными.

В настоящее время правомочность гипотезы «качаний» доказана. Антикодоны тРНК с известной последовательностью связываются с теми кодонами, которые предсказывает эта теория. Например, анти-кодоном дрожжевой аланиновой тРНК

Третье основание кодона

Таблица 27.2. Допустимые типы спаривания третьего основания кодона в соответствии с гипотезой «качаний»

C А U G I

G

U

А или G U или С U, С или А

Первое основание антикодона

основание в антикодоне. Эти спонтанные события противоположны по своей сути химической модификации in vitro аминокислоты, прикрепленной к тРНК. Любопытна история открытия таких мутантных тРНК. В течение многих лет генетики знали, что повреждающее действие некоторых мутаций может быть подавлено другой мутаИтак, I спаривается с U, С и А, как и предсказывает теория.

Фенилаланиновая тРНК, имеющая анти-кодон GAA, узнает кодоны UUU и UUC, но не UUA и UUG:

Таким образом, G спаривается с U или с С в третьем положении кодона, как и предсказывает гипотеза качаний.

Можно сделать два обобщения, касающихся кодон-антикодонового взаимодействия.

1. Первые два основания кодона спариваются обычным образом. Узнавание происходит точно. Следовательно, кодоны, которые различаются по одному из первых двух оснований, должны узнаваться различными тРНК. Например, и UUA, и CUA кодируют лейцин, но считываются различными тРНК.

2. Первое основание антикодона определяет, считывает ли данная молекула тРНК один, два или три типа кодонов: С и А узнают по одному кодону, U и G - по два ко-дона, I - три кодона. Итак, одна из причин вырожденности генетического кода заключается в неточности, или неоднозначности, спаривания («качании») третьего основания кодона. Именно в этом мы усматриваем основную причину распространенности необычного нуклеозида инозина в антикодо-нах. Инозин увеличивает число кодонов, которые способна считывать данная молекула тРНК (рис. 27.8).

27.7. Мутантные молекулы транспортных РНК могут подавлять другие мутации

Новый этап в изучении процесса узнавания кодона начался в связи с исследованиями мутантных тРНК, в которых изменено одно

цией. Предположим, какой-то фермент стал неактивным из-за превращения кодона GCU (аланин) в кодон GAU (аспартат). Мутации какого рода могли бы восстановить активность этого фермента?

1. Обратная мутация того же основания А—>С даст исходное кодовое слово.

2. Другая мутация A—>U даст валин (GUU), который, возможно, полностью или частично восстановит активность фермента.

3. Мутация в другом месте того же гена может обратить действие первой мутации. Такой измененный белок будет отличаться от белка дикого типа двумя аминокислотами.

4. Мутация в другом гене может преодолеть повреждающее действие первой мутации. Это явление называется межгенной

супрессией.

В течение долгого времени механизм действия межгенных супрессоров оставался загадкой. Теперь мы знаем из генетических и биохимических исследований, что большинство таких супрессоров действует, изменяя считывание мРНК. Рассмотрим к примеру мутацию, которая приводит к появлению терминирующего кодона UAG (т. е. стоп-кодона, или сигнала терминации). Результатом мутации будет образование неполных полипептидных цепей. Такие мутации называются нонсенс-мутациями (от англ. nonsense - бессмысленный), так как неполные полипептиды обычно неактивны. Действие нонсенс-мутации UAG может быть подавлено мутациями в нескольких

Антикодон

* 5",A—U—С-GЭ'U5'

Мутировавшее основание в антикодон

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить баскетбольный мяч молтен 5 ge5 москве
билеты в цдкж без наценки
обслуживание врф систем
вентилятор KT 50-25-4

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.11.2017)