химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

-конце тРНК. Аминоацильная группа может быстро перемещаться из 2'-положения в 3'-положение и обратно. Этот активированный промежуточный продукт называется аминоацил-тРНК (рис. 27.1).

Присоединение аминокислоты к тРНК имеет значение не только потому, что при этом активируется ее карбоксильная группа и она может образовать пептидную связь, но и потому, что аминокислоты сами по себе не способны узнавать кодоны в мРНК. Аминокислоты переносятся к рибосомам специфическими тРНК, которые и узнают кодоны в мРНК. Таким образом, эти тРНК выполняют роль адапторных молекул.

В 1957 г. Пол Замечник и Малон Хогланд (Paul Zamecnik, Mahlon Hoagland) установили, что активация аминокислот и их последующее присоединение к тРНК катализируются специфическими аминоацил-тРНК—синтетазами, которые также называют активирующими ферментами. В реакциях, катализируемых некоторыми синтетазами, первая стадия состоит в образовании аминоациладенилата из аминокислоты и АТР. Это активированное соединение представляет собой смешанный ангидрид, в котором карбоксильная группа аминокислоты присоединена к фосфатной группе AMP. Другие синтетазы катализируют реакцию АТР, аминокислоты и тРНК без промежуточного образования доступного для обнаружения аминоациладенилата.

цильная группа на 2'- или 3'-гидроксильную группу рибозного остатка на 3'-конце тРНК, зависит от того, о какой аминокислоте и какой аминоацил-тРНК—синтетазе идет речь. Активированная аминокислота может очень быстро перемещаться из 2'- в 3'-поло-жение и обратно.

Аминоацил-АМР + тРНК ^ Аминоацил-тРНК + AMP.

Суммарная реакция этапов активации и переноса описывается следующим уравнением:

Аминокислота + АТР + тРНК

+± Аминоацил-тРНК + AMP + РРГ

AG' для этой реакции близко к нулю, так как свободная энергия гидролиза эфирной связи аминоацил-тРНК соответствует свободной энергии гидролиза концевой фосфорильной группы АТР. Что же в таком случае запускает синтез аминоацил-тРНК? Как и можно было ожидать, реакция запускается гидролизом пирофосфата. Суммарная реакция этих превращений высокоэкзергонична:

Н2О

Аминокислота + АТР + тРНК + *± Аминоацил-тРНК + AMP + 2РГ

Таким образом, на синтез аминоацил-тРНК затрачиваются две богатые энергией фосфатные связи. Одна из них расходуется на образование эфирной связи аминоацил-тРНК, другая сдвигает равновесие реакции в сторону образования продукта.

Стадии активации и переноса определенной аминокислоты катализируются одной и той же аминоацил-тРНК—синтетазой. В действительности аминоацил-АМР не диссоциирует из комплекса с синтетазой. Он прочно связывается с активным центром фермента нековалентными взаимодействиями. В норме аминоацил-АМР, образующийся в качестве промежуточного продукта синтеза аминоацил-тРНК, существует в течение непродолжительного времени, но он вполне стабилен и может быть легко выделен, если в реакционной смеси нет тРНК.

Мы уже встречались с ациладенилатным промежуточным продуктом при активации жирных кислот (разд. 17.6). Интересно отметить, что Пол Берг (Paul Berg) первым открыл этот промежуточный продукт в реакции активации жирных кислот, и он же позже выяснил, что этот продукт образуется также при активации аминокислот. Основное различие между этими реакциями состоит в том, что в первом случае роль акцептора ацильных групп играет СоА, а во втором - тРНК. Энергетика этих биосинтетических реакций очень сходна: обе они становятся необратимыми благодаря гидролизу неорганического пирофосфата.

Для каждой аминокислоты имеется по крайней мере одна аминоацил-тРНК—син-тетаза. Эти ферменты различаются по размеру, субъединичной структуре и аминокислотному составу (табл. 27.1).

Таблица 27.1. Свойства некоторых аминоацнл-тРНК-сннтетаз

Источник Специфич- Масса, Субъединость к ами- кДа ничная

нокислоте структура

E.coli Гистидин 85 а

E.coli Изолейцин 114 Одна цепь

E.coli Лизин 104 а

E.coli Глицин 227 а р

Дрожжи Лизин 138 а

Дрожжи Фенилалакин 270 а р

Поджелудоч- Триптофан 108 а

ная железа быка

27.2. Надежность синтеза белка определяется высокой специфичностью аминоацил-тРНК-синтетаз

Правильная трансляция генетических матриц обеспечивается высокой специфичностью аминоацил-тРНК—синтетаз. Эти ферменты весьма избирательны в отношении активируемых аминокислот и соответствующей тРНК-акцептора. Как будет указано несколько ниже, молекулы тРНК, акцептирующие различные аминокислоты, имеют различные последовательности оснований, благодаря чему синтетазы легко узнают их. Гораздо более сложная задача для этих ферментов - различать сходные аминокислоты. Например, единственное различие между изолейцином и валином состоит в том, что изолейцин содержит лишнюю метиленовую группу (рис. 27.2). Дополнительная энергия связывания, которую вносит эта лишняя группа —СН2—, благоприятствует тому, что активация изолей-цина происходит примерно в 200 раз чаще, чем активация валина. Концентрация ва-лина in vivo примерно в 5 раз выше концентрации изолейцина, так что валин должен

был бы неправильно включаться вместо изолейцин

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
фирма по ремонту чиллеров
X299 UD4
авито. продажа. бу. кровати. 140. 190. без. матраса
siemens qae 26.90

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.09.2017)