химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ются строгие ограничения. Поэтому перекрывающиеся гены, по-видимому, широко используются лишь в тех случаях, когда количество ДНК строго лимитировано, как в случае вирусов с белковой оболочкой строго определенных размеров.

Эта удивительная структура была открыта с помощью электронно-микроскопических исследований гибридов между в-глобино-вой мРНК и фаргментом ДНК мыши, содержащим ген в-глобина (рис. 26.7). Двухце-почечная ДНК частично денатурируется, что позволяет мРНК гибридизоваться с комплементарной цепью ДНК. Затем одноцепочечный участок ДНК образует петлю и на электронных микрофотографиях выглядит как тонкая линия в отличие от двухцепочечной ДНК или ДНК-РНК-гибридных участков, которые выглядят значительно толще. Если бы ген в-глобина был с

Leu Т

G Trp

G

Asp A

С Thr

T

Phe T

T Leu

G

Val T

G Trp

G

Gly G

A Asp

T

Туг A

С Thr

С

Pro С

T Leu

С

Arg G

С Ala

T

Phe T

T Phe

С

Рис. 26.6. Перекрывающиеся гены

в ДНК фага фХ174. Рядом с последовательностью оснований показаны две последовательности аминокислот, детерминируемые различными рамками считывания.

непрерывен, была бы видна одна петля. Однако на электронных микрофотографиях таких гибридов (рис. 26.8) отчетливо видны три петли. Это показывает, что ген прерывается по крайней мере одним участком ДНК, которого нет в соответствующей мРНК. Дополнительные данные о вставочных последовательностях были получены при картировании рестрикционных фрагментов гена в-глобина и продукта обратной транскрипции мРНК. Большие различия между этими картами показали, что геномная ДНК содержит нетрансли-руемые последовательности между кодирующими последовательностями. Рестрик-ционные карты позволили уточнить локализацию таких вставочных последовательностей.

На каком этапе экспрессии гена удаляются вставочные последовательности? Ново-синтезированные РНК, выделенные из ядра, значительно длиннее молекул мРНК, которые из них получаются. В частности, первичный транскрипт гена в-глобина содержит две нетранслируемые области. Эти вставочные последовательности в первичном ^S-транскрипте вырезаются, а кодирующие последовательности одновременно соединяются под действием фермента сплайсинга. Этот фермент обладает высокой точностью. Так, образуется зрелая 9S-мРНК (рис. 26.9). Кодирующие последовательности прерывистых («разорванных») генов называются экзонами, а вставочные последовательности - интронами (от англ. слов expressed regions - экспрессирующиеся участки и intervening sequence - прерывающая последовательность).

Еще один прерывистый эукариотический ген - ген овальбумина куриного яйца, который состоит из восьми экзонов, разделенных семью длинными интронами (рис. 26.10). Еще более удивителен ген ко-нальбумина: он содержит не менее 17 экзо-нов. Общее свойство экспрессии этих генов - то, что их экзоны располагаются в мРНК и в ДНК в одной и той же последовательности. Таким образом, прерывистые гены, подобно непрерывным генам, колли-неарны своим полипептидным продуктам.

Все картированные до настоящего времени гены птиц и млекопитающих, кроме генов гистонов (разд. 29.13), содержат интроны. Почему практически все гены высших эука-риот содержат вставочные последовательности? Один из возможных ответов состоит в том, что прерывистые гены отражают процесс эволюции. Экзоны могут соответствовать крупным структурным или функциональным элементам (доменам), которые соединились и образовали белки с новыми свойствами. Другая возможность состоит в том, что вырезание вставочных последовательностей регулирует поток мРНК из ядра в цитозоль. В соответствии с этой гипотезой сплайсинг (сращивание) первичного транскрипта играет ключевую роль: он определяет, какие белки синтезирует клетка. Открытие прерывистых генов у высших организмов ввело нас в увлекательную область

Рис. 26.7. Выявление вставочных последовательностей с помощью электронной микроскопии. Молекула мРНК (красная линия) гибридизуется с геномной ДНК, содержащей соответствующий ген. А - если ген непрерывен, видна одна петля одноцепочечной ДНК (показано синим цветом); Б - если ген содержит вставочную последовательность, видны две петли одноцепочечной ДНК (показано синим цветом) и одна петля двухцепочечной ДНК (синий и желтый цвет).

познания, которая, по-видимому, имеет большое значение для понимания роста и дифференцировки клеток.

26.13. Мутации возникают в результате изменений последовательности оснований ДНК

Существуют мутации нескольких типов: 1) замена одной пары оснований (или нескольких пар) другой парой; 2) делеция одной или более пар оснований; 3) вставка (включение, инсерция) одной или более пар оснований (рис. 26.11). Наиболее распространенный тип мутаций - замена одной пары оснований другой парой. Частота спонтанных мутаций у бактериофага Т4 была оценена в 1,7*10-8 на одну пару оснований за один цикл репликации. Для E.coli и Drosophila

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт холодильников недорого золотые руки
иол алкон натурал цена купить
замена гофр глушителей хонда
ручки на планке для входных дверей купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)