химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

равнения различных последовательностей оснований в этих участках. Все они имеют одну общую особенность: вслед за GC-бо-гатой областью перед участком термина-ции располагается АТ-богатая последовательность. Отличительная особенность терминирующих последовательностей — симметрия второго порядка этой GC-богатой области (рис. 25.17). Следовательно, РНК-транскрипт этой области самоком-плементарен, а это значит, что он способен к спариванию оснований, приводящему к образованию структуры шпильки (рис. 25.18). Кроме того, новообразованные цепи РНК кончаются несколькими остатками U, которые кодируются серией оснований А в АТ-богатой области ДНК-матрицы. Одна или несколько подобных структурных особенностей заставляют РНК-полимеразу задержаться, сделать паузу, когда она сталкивается с таким сигналом. В некоторых участках терминации новообразованные цепи РНК высвобождаются без участия дополнительных белков. В других местах для терминации цепи необходимо участие белка р (ро).

25.16. Белок р участвует в терминировании транскрипции

Тот факт, что терминирование транскрипции в некоторых участках происходит с участием белка р, подтверждается следующими данными: молекулы РНК, синтезированные in vitro в присутствии белка р, короче молекул, полученных в его отсутствие. Например, РНК, синтезированная на ДНК фага fd в присутствии белка р, имеет коэффициент седиментации 10S, тогда как РНК, синтезированная в отсутствие белка р,- 23S. Дополнительные сведения о действии белка р были получены при добавлении этого фактора терминации в инкубационную смесь через различные промежутки времени после начала синтеза РНК. Если белок р добавляли через несколько секунд, через 2 и 10 мин после инициации, получали РНК с коэффициентами седиментации 13, 17 и 23S соответственно. Этот реGC-Оогатый участок

Матричная ДНК

й

С G

С G

А Т

С G

А Т

G С

С G

С G

G С

С G

А

G

Т Т

C|G

С G G С

I

А Т

мРНК

5'

С

с

А С

и

G С С G С С А G U U С С G С

и

G G С G G С А U U U

и

I

он

3'

терминации, не требующий белка р (дает 23S-PHK). Следовательно, специфическая терминация может происходить и в отсутствие белка р. Однако белок р выявляет дополнительные сигналы терминации, которые сама по себе РНК-полимераза узнавать не может.

Каким образом белок р вызывает терми-нацию синтеза РНК по достижении определенных сигналов терминации? Одна из возможностей состоит в том, что этот бе-лок-тетрамер с массой 200 кДа - садится на РНК и движется по направлению к молекуле РНК-полимеразы, останавливая ее на участке терминации. Согласно этой модели, белок р вытесняет РНК-полимеразу с 3'-конца РНК, что приводит к высвобождению РНК-транскрипта. Интересно отметить, что при терминировании транскрипции белок р гидролизует АТР.

Как можно было предвидеть, терминирование транскрипции некоторых генов контролируется. В ходе дальнейшего изложения мы увидим, что бактериофаг X синтезирует белки-антитерминаторы, обеспечивающие возможность транскрипции и экспрессии некоторых генов (разд. 28.11), У Е. coli действует система регуляции с использованием специализированных терминирующих сигналов, называемых аттенюаторами, для обеспечения пищевых потребностей клетки (разд. 28.9).

25.17. Многие молекулы РНК после транскрипции расщепляются и химически модифицируются

Образование функционально активных молекул РНК (процессинг) продолжается после завершения транскрипции. У прокариот молекулы транспортных и рибосомных РНК образуются путем расщепления и химической модификации определенных ново-синтезированных цепей РНК. Например, у E.coli три вида молекул рибосомных РНК и одна молекула транспортной РНК вырезаются из первичного РНК-транскрипта, который, кроме того, содержит спейсерные (разграничивающие) участки (рис. 25.20). Другие транскрипты содержат по несколько различных видов тРНК или несколько копий одной и той же тРНК. Нуклеазы, которые расщепляют и укорачивают эти предшественники рРНК и тPHK, действуют с высокой точностью. Например, рибонуклеаза Р образует правильные 5'-концы всех молекул тРНК в клетке Е. coli. Рибонуклеаза III вырезает предшественники 5S-, 16S- и 23S-pPHK из первичного транскрипта, расщепляя определенные связи в двухспиральных шпилечных областях. Молекулы мРНК у прокариот, наоборот, практически не претерпевают модификации. Более того, многие из них транслируются еще до того, как заканчивается их транскрипция. В то же время некоторые вирусные мРНК (например, мРНК фага Т7) расщепляются рибонуклеа-зой III раньше, чем начинается трансляция.

Второй тип процессинга - присоединение нуклеотидов к концам некоторых РНК. Например, последовательность ССА присоединяется к 3'-концам молекул тРНК. которые еще не обладают этой концевой последовательностью. У эукариот к 3'-концу большинства молекул мРНК присоединяется длинная последовательность poly(A), а метилированный нуклео-тид G (так называемый «колпачок», или «кеп») - к 5'-концу (разд. 29.22).

Модификации оснований и рибозных остатков представляют собой третий тип процессинга

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обеденные столы небольшие
микроавтобус на 8 человек
тумбочки 30 см
ac/dc концерт в москве 2017

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.07.2017)