химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

у, гидролизующую cGMP, свет оказывает поразительное по силе действие:

Фосфодиэстераза

cGMP + Н20 ? GMP + Н+.

В результате освещения активность фосфо-диэстеразы возрастает в несколько сотен раз. Стимуляция этого фермента фотолизи-рованным родопсином опосредована регу-ляторным белком, называемым трансдуци-ном. В темноте трансдуцин содержит прочно связанную молекулу GDP. При освещении фотолизированный родопсин образует комплекс с GDP-трансдуцином и катализирует обмен GDP на GTP (рис. 37.34). Возникающий комплекс GTP-трансдуцин активирует фосфодиэстеразу. Крайне важное значение имеет то обстоятельство, что всего лишь одна фотолизированная молекула родопсина катализирует обмен GDP на GTP на нескольких сотнях молекул трансдуцина, что в свою очередь активирует сотни молекул фосфодиэстеразы. Следовательно, если число оборотов фосфодиэстеразы составляет примерно 103 с-1, то на свету в течение секунды гидролизуется уже более 105 молекул cGMP в расчете на одну молекулу фотолизированного родопсина. Система возвращается в исходное темновое состояние благодаря встроенной в нее GTP-азной активности. Присоединенный к трансдуцину GTP подвергается медленному гидролизу с образованием GDP-трансдуцина, неспособного активировать фосфодиэстеразу. Таким образом, весь этот цикл протекает за счет свободной энергии гидролиза GTP. Здесь мы видим пример того, как для усиления сигнала используется ~Р. Описанный каскад реакций, регулирующих содержание cGMP (рис. 37.35), очень напоминает каскад реакций, опосредующих действие в-адре-нергических гормонов, в частности адреналина (разд. 35.4).

Рис. 37.34. Фотолизированный родопсин (Рд*) катализирует образование комплекса GTP с трансду-цином; этот комплекс в свою очередь активирует фосфодиэ-стеразу циклического GMP. [Fung В. К.-К., Stryer L., Ргос. Nat. Acad, Sci., 77, 2503 (1980).]

37.18. Цветовое зрение опосредуется фоторецепторами трех типов

В 1802 г. Томас Юнг (Thomas Young) высказал предположение, что цветовое восприятие опосредовано тремя основными рецепторами. Как показали спектрофотометриче-ские исследования интактной сетчатки, проведенные более 150 лет назад, в глазу существует три типа клеток-колбочек, а именно клетки, поглощающие синий, зеленый и красный свет. Для получения спектра поглощения этих трех фоторецепторных пигментов колбочки освещали лучом света

диаметром I мкм (рис. 37.36). Кроме того, во многие колбочки вводили микроэлектроды. Спектры действия, основанные на гиперполяризации плазматических мембран, разделяются на три группы с максимумами соответственно в синей, зеленой и красной областях видимого света. У золотой рыбки максимумы поглощения трех цветовых рецепторов приходятся на 455, 530 и 625 нм, тогда как родопсин характеризуется максимумом 500 нм.

Хромофором в колбочках всех трех типов служит 11-цис-ретиналъ. В отсутствие белка протонированное шиффово основание имеет максимум поглощения при 380 нм. Следовательно, различные группировки на опсине оказывают значительное действие на хромофорные свойства связанного 11-цис-ретиналя. Зависимость спектральных свойств этого хромофора от белкового окружения - частное проявление общего принципа, а именно взаимодействие с белком оказывает модулирующее влияние на свойства простетической группы. Другой пример тому - функционирование гема в качестве переносчика кислорода в гемоглобине, переносчика электронов в цитохроме с и катализатора в пероксидазе.

Большинство форм дальтонизма (цветовой слепоты) обусловлено сцепленной с полом рецессивной мутацией. Около 1% мужчин не видят красного цвета, около 2% - зеленого. Как показали спектральные исследования, проведенные на интактном глазе, у этих людей либо совсем отсутствуют фоторецепторные молекулы, воспринимающие красный или зеленый цвет, либо имеется измененный пигмент со сдвинутым спектром поглощения. Таким образом, дальтонизм обусловлен отсутствием или дефектом одного из типов опсина в колбочках.

37.19. 11-цис-ретиналь - хромофор всех известных органов зрения

Только у трех типов животных - моллюсков, членистоногих и позвоночных - глаза способны отображать образ предмета. Анатомически глаза этих трех типов устроены совершенно по-разному и, по-видимому, в ходе эволюции возникли независимо. Однако во всех трех случаях хромофором в фо-торецепторных молекулах служит 11-цис-ретиналь. Это поразительный пример конвергентной эволюции. Что же такого особенного в 11-цис-ретинале? Во-первых, это соединение обладает интенсивной полосой поглощения, которая легко сдвигается в видимую область спектра. Во-вторых, под действием света 11-цис-ретиналь легко изо-меризуется. Более того, в темноте скорость изомеризации очень низка. В-третьих, изомеризация вызывает большие изменения в структуре. В итоге поглощенный свет преобразуется в движение атомов такого масштаба, которое способно инициировать генерирование нервного импульса. Наконец, исходными предшественниками

11-цис-ретиналя являются каротины (разд. 20.27), очень широко распространенные в живой природе.

37.20. Хемореце

страница 163
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кресло метро
чугунные парковые скамейки выбрать в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.04.2017)