химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

роны сетчатки. Исключительная чувствитель

ность - не единственное выдающееся свойство палочек. Их вторая поразительная особенность состоит в том, что реакция световоспринимающего аппарата фотодетектора на импульсное освещение зависит от уровня фоновой освещенности. Для возбуждения палочек, освещенных постоянным светом, требуется значительно больше фотонов, чем для палочек, находящихся в темноте (рис. 37.30). Благодаря этому свойству, называемому адаптацией, палочки сетчатки способны функционировать при уровнях фоновой освещенности, различающихся на много порядков величины.

Каков ионный механизм индуцированной светом гиперполяризации? Плазматическая мембрана наружного сегмента палочки в темноте высоко проницаема для Na+. Это обстоятельство наряду с наличием высокого трансмембранного градиента концентраций Na+ приводит к тому, что в темноте ионы натрия быстро входят внутрь наружного сегмента. Этот градиент поддерживается (Na+ + К+)-АТРазой, локализованной в плазматической мембране внутреннего сегмента. Таким образом, в темноте ионы натрия входят в наружный сегмент, диффундируют далее во внутренний сегмент и затем выводятся с помощью насоса, работающего за счет энергии АТР. Свет каким-то образом блокирует Ыа+-каналы в плазматической мембране наружного сегмента. В результате ток Na+, направленный внутрь клетки, снижается и мембрана с внутренней стороны становится более электроотрицательной. Другими словами, мембранный потенциал палочек при освещении сдвигается в сторону равновесного К+-потенциала. Далее индуцированная светом гиперполяризация вблизи освещенных дисков пассивно передается по плазматической мембране на синаптическое тельце.

37.16. Медиаторы передают сигнал от фотолизированного родопсина на плазматическую мембрану

Изменение проницаемости плазматической мембраны для Na+ и последующая гиперполяризация - это многократно усиленные реакции наружного сегмента на свет. В самом деле, поглощение всего лишь одного фотона адаптированной к темноте палочкой блокирует ток более чем миллиона ионов натрия. Как возникает усиление такого масштаба? Прежде всего следует обратить внимание на то, что мембраны дисков, содержащие основную массу молекул родопсина, не соприкасаются с плазматической мембраной палочек и не сопряжены с ней электрически. Более того, молекула родопсина, поглотившая фотон, может быть удалена от натриевого канала плазматической мембраны на несколько тысяч ангстрем. Все это исключает возможность прямого взаимодействия между дисками и плазматической мембраной. Практически не может быть сомнений в том, что сигнал от фотоли-зированного родопсина (Рд*) в мембранах дисков передается на плазматическую мембрану с помощью диффундирующих медиаторов. При этом для обеспечения той высокой степени усиления, которая реально наблюдается, фотолиз одной молекулы родопсина должен сопровождаться образованием (или распадом) большого числа молекул медиатора.

Природа медиатора не установлена еще окончательно; проведенные исследования позволили выдвинуть на эту роль двух достаточно вероятных кандидатов: ионы Са2+ (рис. 37.31) и циклический GMP (рис. 37.32). В пользу Са2+ как медиатора свидетельствуют следующие экспериментальные данные.

1. Натриевые каналы в плазматической

мембране закрываются при повышении содержания Са2+ в цитозоле и открываются

при его понижении.

2. При введении в цитозоль хелатирующих агентов, специфически связывающих Са2+, чувствительность палочек к свету уменьшается. Такая десенсибилизация указывает на то, что фотолиз одной молекулы родопсина ведет к высвобождению в цитозоль нескольких сотен ионов Са2+.

3. После импульсного воздействия светом из наружных сегментов палочек выводится много Са2+.

Однако, судя по результатам других экспериментов, медиатором может быть cGMP. Решающее значение для этого заключения имеют следующие данные.

1. Натриевые каналы плазматической мембраны открываются при повышении содержания cGMP в цитозоле и закрываются при снижении содержания этого нуклеоти-да.

2. Содержание cGMP регулируется светом. В частности, под действием света происходит активация фосфодиэстеразы, ги-дролизующей cGMP, что будет описано несколько ниже.

3. Фотолиз одной молекулы родопсина ведет к быстрому гидролизу 105 молекул cGMP.

37.17. Свет снижает содержание циклического GMP путем активации фосфодиэстеразы

Как показывают приведенные экспериментальные данные, возбудимость палочек зависит и от Са2+, и от cGMP. Взаимодействие этих агентов может играть решающую роль в зрительном возбуждении. Что касается молекулярного механизма индуцированного светом высвобождения Са2+ Наружный сегмент

в цитозоль, то в этом вопросе еще много неясного. Что же касается регуляции светом содержания cGMP в наружных сегментах палочек, то в изучении этого вопроса в последние годы был достигнут значительный прогресс. На гуанилат-циклазу - фермент, катализирующий синтез cGMP,- свет, по-видимому, не оказывает существенного влияния:

Гуанилат-ii иклаза

GTP » cGMP + PPi.

Зато на фосфодиэстераз

страница 162
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение автоматизации вентиляции и кондиционирования
Посуда Без ручек
концерт кипелова в москве 2015
разборные скамейки черчеж

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.05.2017)