химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

тетических групп, не поглощает видимого света. Цвет родопсина и его чувствительность к свету определяются присутствием 11-цис-ретиналя, являющегося высокоэффективным хромофором. Благодаря 11 -цис-ретиналю родопсин обладает широкой полосой поглощения в видимой области спектра с максимумом при 500 нм, что прекрасно соответствует солнечному излучению. Примечательна также интенсивность поглощения видимого света родопсином. Коэффициент экстинкции родопсина при 500 нм очень высок, а именно 4*104 см-1 «М-1 (рис. 37.26). Суммарная сила поглощения видимого света родопсином приближается к максимальным значениям для органических соединений. Высокие хромофорные качества 11-цис-ретиналя обусловлены тем, что он является полиеном. Чередование в нем шести одинарных и двойных (ненасыщенных) связей создает длинную ненасыщенную систему для переноса электрона.

11-цис-ретиналь присоединен к родопсину через шиффово основание, которое образуется при связывании альдегидной группы

11-цис-ретиналя с е-аминогруппой специфического остатка лизина в опсине. Спектральные свойства родопсина свидетельствуют о том, что шиффово основание находится в протонированной форме.

ретиналь-изомеразы двойная связь между С-11 и С-12 изомеризуется из транс-формы в цис-форму. Недостаточность витамина А приводит к ночной («куриной») слепоте и в конечном итоге к повреждению наружных сегментов палочек.

37.14. Свет вызывает изомеризацию 11 -цис-ретиналя

Первичный акт в процессе зрительного возбуждения известен. Как показал Джордж Уолд (George Wald), свет вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналъной группы родопсина в полностью-транс-ретиналь. В результате

R—С + H2N — (СН2)„

С Н + Опсин ^=± R—С—\ —(СНг)4—Опсин + Н20

11-цисретиналь

Лизоновая боковая цель

Предшественником 11 -цис-ретиналя служит полностью-транс-ретинол (витамин А), который в организме млекопитающих не может синтезироваться de novo. Пол-ностью-транс-ретинол (рис. 37.24) превращается в 11 -цис-ретиналь в два этапа. Сначала происходит окисление спиртовой группы в альдегидную в присутствии рети-нол-дегидрогеназы и NADP+ в качестве акцептора электронов. Затем под действием

Протоннрованное шиффоао основание

изомеризации сильно меняется геометрия ретиналя (рис. 37.27). Образованное ретина-лем шиффово основание передвигается по отношению к области кольца хромафора примерно на 5 А. В сущности, поглощенный фотон преобразуется в движение атомов.

Значительная изомеризация ретиналя происходит практически в первые несколько

пикосекунд после поглощения фотона, о чем можно судить по появлению новой полосы поглощения после сильного импульсного освещения лазером. Образующийся при этом промежуточный продукт фотолиза, называемый батородопсином (или прелюмиро-допсином), содержит напряженную пол-ностью-транс-форму хромофора. Далее и ретиналь, и белок продолжает изменять свою конформацию, что приводит к образованию ряда промежуточных продуктов, различающихся по спектральным свойствам (рис. 37.28). При переходе от метародопсина I к метародопсину II, длящемуся около миллисекунды, происходит депротонирование шиффова основания. Лишенное протона шиффово основание в метародопсине II ги-дролизуется в течение примерно одной минуты с образованием опсина и полностью-транс-ретиналя; последний путем диффузии отделяется от опсина, поскольку не соответствует участку связывания 11-цис-изомера. Полностью-транс-ретиналь в темноте изо-меризуется снова в 11-цис-ретиналь, который связывается с опсином, и таким путем регенерируется родопсин. В отличие от реакций фотолиза родопсина гидролиз шиффова основания протекает настолько медленно, что не играет никакой роли в генерировании нервного импульса.

37.15. Свет вызывает гиперполяризацию плазматической мембраны наружного сегмента палочек

Изомеризация ретиналя из цис- в трансформу и последующие конформационные изменения родопсина - это первичные акты процесса зрительного возбуждения. Следующий важный этап, необходимый для генерирования нервного импульса, был выявлен при электрофизиологических исследованиях интактной сетчатки. Квант света вызывает кратковременную гиперполяризацию плазматической мембраны наружных сегментов (рис. 37.29). Кинетика процесса гиперполяризации зависит от интенсивности светового пучка и уровня устойчивого фонового освещения. Время реакции на единичный фотон составляет около секунды, а на интенсивный падающий свет - несколько миллисекунд. В палочках не возникает потенциала действия. Их реакция на свет может быть различной силы. Величина сигнала, идущего от наружного сегмента к синапсу, зависит от числа поглощенных фотонов. Если взять обладающие полной чувствительностью адаптированные к темноте палочки, то полумаксимальный уровень гиперполяризации наблюдается при поглощении всего лишь 30 фотонов наружным сегментом палочки, содержащим 40* 106 молекул родопсина (рис. 37.30). Поглощение единичного фотона адаптированной к темноте палочкой вызывает гиперполяризацию порядка 1 мВ, что улавливается синапсом и передается на другие ней

страница 161
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
продажа профлиста алейск
подбор котла по параметрам
курсы по делопроизводству дистанционные
посуда для индукционных плит в икеа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)