химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

у бактерий.

37.1. Потенциалы действия опосредованы кратковременными изменениями проницаемости для Na+ и К+

Нервные импульсы представляют собой электрические сигналы, создаваемые током ионов через плазматическую мембрану нейронов. В нейроне, как и в большинстве клеток, К+ содержится в высокой концентрации, a Na+ - в низкой. Градиенты концентрации этих ионов генерируются (Na+ +

+ К+)-насосом (разд. 36.2). В состоянии покоя проницаемость мембраны нервной клетки для К+ гораздо выше, чем проницаемость для Na+, и поэтому мембранный потенциал определяется главным образом отношением внутриклеточной концентрации К+ к внеклеточной (рис. 37.2, А). В нестиму-лированных аксонах мембранный потенциал составляет -60 мВ; это близко к величине -75 мВ (равновесный К+-потен-циал), которая соответствует проницаемости мембраны для одних только ионов К+. Нервный импульс, или потенциал действия, возникает при деполяризации мембраны, выходящей за пределы выше порогового уровня (а именно с —60 до —40 мВ). За несколько миллисекунд мембранный потенциал становится положительным и достигает примерно +30 мВ, после чего вновь делается отрицательным. Эта усиленная в несколько раз деполяризация распространяется по нерву, достигая нервного окончания. В раскрытии природы потенциала действия важную роль сыграло изучение гигантского аксона кальмара. Поскольку в этот необычайно крупный аксон (диаметром около миллиметра) нетрудно ввести электроды, он стал излюбленным объектом исследователей.

Каков механизм возникновения потенциала действия? Ален Ходжкин и Эндрью Хаксли (Alan Hodgkin, Andrew Huxley) провели остроумные исследования, показавшие, что потенциал действия возникает в результате сильных кратковременных изменений проницаемости мембраны аксона для ионов Na+ и К (рис. 37.2, Б). Сначала меняется проницаемость мембраны для Na+. Деполяризация мембраны выше порогового уровня приводит к открытию №+-каналов. В силу существования высокого трансмембранного электрохимического градиента концентрации Na+ ионы натрия начинают входить в клетку. Вход Na+ усиливает деполяризацию мембраны и способствует тому, что открывается еще большее число №+-каналов. Эта положительная обратная связь между деполяризацией и входом Na+ приводит к очень быстрым и очень большим по величине изменениям мембранного потенциала: от —60 до +30 мВ за одну миллисекунду. Вход прекращается при достижении примерно +30 мВ, так как это значение соответствует равновесному №+-потенциалу. Другими словами, по достижении этого потенциала исчезает та термодинамическая движущая сила, за счет которой происходил вход Na+. №+-каналы спонтанно закрываются, и к этому времени начинают открываться К+-каналы (рис. 37.2, Б). В результате ионы калия входят в клетку, и мембранный потенциал вновь становится отрицательным. Примерно через две миллисекунды мембранный потенциал становится равным —75 мВ, т. е. равновесному К+-по-тенциалу. Уровень покоя —60 мВ восстанавливается еще через несколько миллисекунд, когда проводимость К+ снижается до величины, характеризующей нестимули-рованное состояние. Необходимо подчеркнуть, что во время потенциала действия через плазматическую мембрану проходит очень малое количество ионов Na+ и К+ - примерно одна миллионная часть от содержания этих ионов в нервной клетке. Другими словами, при одном нервном импульсе расходуется лишь ничтожно малая часть (№+-К+)-градиента. Из этого явствует, насколько эффективен потенциал

37. Возбудимые мембраны и сенсорные системы

действия как средство сигнализации на большие расстояния.

№+-канал проводит Na+ в 11 раз лучше, чем К+. Как достигается такая избирательность? Окончательный ответ на этот вопрос будет получен только после анализа структуры канала при высоком разрешении. Однако электрофизиологические исследования относительной проницаемости канала для различных щелочных катионов и органических катионов все же дают определенный ключ к решению данного вопроса. Зависимость проницаемости от размера иона (табл. 37.1) указывает на то, что канал узок: через него не проходят ионы, диаметр которых превышает 5 А. Однако проводимость определяется не только размерами. Так, метиламин (H3CNH3+) имеет почти такие же размеры, как гидразин (H2NNH3+) и гидроксиламин (HONH3+), но при этом несравненно хуже проходит через канал. Причина, по всей вероятности, кроется в том, что метильная группа метиламина в отличие от аминогруппы гидразина или гидроксильной группы гидроксиламина не образует водородной связи с кислородным атомом канала. В результате метиламин не проходит по каналу. Обнаружен еше один важный факт: проводимость Na+^анала в отношении всех проникающих катионов значительно уменьшается при снижении рН. По существу, относительная проницаемость соответствует кривой титрования кислоты с рK 5,2, что указывает на присутствие отрицательно заряженного карбоксилат-иона в активной форме канала. Таким образом, избирательность Nа+-канала в отношении Na+ обусловлена наличием отрицательно заряженного участка с малым радиусом. Ион К+ , будучи круп

страница 154
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://www.kinash.ru/etrade/goods/4282/city/Omsk.html
заказать оттеночные линцы со скидкой
стационарные парковочные столбики
scanpan сковорода купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.07.2017)