химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

раз подчеркивает динамическую природу молекул, обладающих транспортной функцией.

36.18. Через щелевые соединения ионы и небольшие молекулы перетекают из клетки в клетку

Большие водные каналы, через которые происходит пассивный транспорт, свойственны многим биологическим мембранам прокариот и эукариот. Так, в наружной мембране грам-отрицательных бактерий имеются каналы, образованные порином — трансмембранным белком массой 37 кДа (разд. 32.14). По этим каналам диаметром 10 А легко проникают в периплазматиче-ское пространство полярные молекулы массой, не превышающей примерно 600 Да. Далее эти молекулы транспортируются в цитозоль посредством симпорта, транслокации групп или иных пермеаз. Подобным же образом в наружных мембранах митохондрий и хлоропластов имеются большие водные каналы, образованные из аналогичных порину молекул.

Наиболее хорошо изученным типом водного канала у эукариот является щелевое соединение (щелевой контакт), называемое также межклеточным каналом, поскольку он служит протоком между внутренним содержимым многих смежных клеток. Щелевые соединения, открытые Жан-Полем Ревелем и Морисом Карновским (Jean-Paul, Revel, Morris Karnovsky), располагаются скопом (кластерами) в определенных участках плазматических мембран прилежащих друг к другу клеток. На электронных микрофотографиях листков щелевых соединений (рис. 36.28) можно видеть, что каждое соединение образовано шестью субъединицами, окружающими пору диаметром 15-20 А. На тангенциальном срезе (рис. 36.29) видно, что эти гексамеры пронизывают промежуток (щель) между соприкасающимися клетками (отсюда и название - щелевое соединение). Для определения внутреннего размера щелевых соединений производили микроинъекцию ряда флуоресцирующих веществ в одни клетки и затем наблюдали, как распространяется флуоресценция по соседним клеткам. По данным Вернера Лёвенштейна (Werner Loewenstein), все полярные вещества массой до 1 кДа легко проходят по межклеточным каналам. Другими словами, по щелевым соединениям из одной клетки в другую могут поступать неорганические ионы и большинство метаболитов (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Что касается белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов, то из-за своих больших размеров они не проходят по этим каналам.

Щелевые соединения играют важную роль в межклеточной коммуникации. В ряде возбудимых тканей, например в сердечной мышце, клетки объединены в единую систему быстрым потоком ионов через эти соединения; таким путем достигается быстрый и синхронный ответ на стимуляцию. Через

щелевые контакты происходит также питание клеток, удаленных от кровеносных сосудов, например в костях или хрусталике глаза. Представляется вероятным, что рассматриваемые каналы коммуникации имеют важное значение в регуляции процессов развития и дифференцировки.

Проницаемость щелевых контактов регулируется ионами кальция. Повышение внутриклеточного содержания Са2+ приводит к тому, что щелевой контакт в той или иной мере закрывается. Межклеточные каналы полностью открыты при концентрации Са2+ ниже 10-7 М и полностью закрываются при концентрации Са2+ , превышающей 5'10-5 М. Увеличение содержания Са2+ в указанном диапазоне приводит к сужению просвета межклеточных каналов, причем в первую очередь снижается проницаемость для более крупных молекул. Структурная основа таких изменений просвета каналов была выявлена при анализе реконструированных трехмерных изображений полей щелевых контактов, взятых в двух различающихся по четвертичной структуре состояниях. Эти структурные исследования показали, что щелевой контакт состоит из двух смыкающихся цилиндрических единиц, названных коннексонами. Каждый коннексон образован шестью субъединицами, имеет длину 75 А и насквозь пронизывает плазматическую мембрану. Сегмент коннексока длиной 20 А вы

ступает во внеклеточное пространство и соединяется с коннексоном прилежащей клетки. Длинная ось каждой из субъединиц коннексона имеет наклон по отношению к поперечной оси мембраны. Путем скольжения субъединиц относительно друг друга происходит уменьшение их наклона к поперечной оси мембраны, и канал при этом закрывается (рис. 36.31). Самые большие кон-формационные изменения имеют место в середине канала, где субъединицы двух стыкующихся коннексонов скользят относительно друг друга на расстояние примерно 11 А, что соответствует повороту на 28". Анализ высокой степени разрешения позволит в дальнейшем выявить, каким образом Са2+ индуцирует скольжение и поворот.

Заключение

324

Транспорт молекул и ионов через биологические мембраны осуществляется транс-мембранно ориентированными белками, которые формируют каналы. Транспорт является пассивным, если AG для транспортируемого компонента отрицательно; в случае активного транспорта величина AG положительна. Изменения свободной энергии зависят от соотношения концентраций транспортируемого компонента по двум сторонам мембраны и от мембранного потенциала, если мембрана заряжена. Активный транспорт требует вклада свободной энергии. Наиболее распространенная система тра

страница 151
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить нож из дамасской стали
кровать sofa 90 см х 200 см
полка железная с ячейками
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.03.2017)