химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

п, осуществляемый фосфо-трансферазной системой (ФТС) которую открыл Сол Роузман (Saul Roseman). Особенность этой системы состоит в том, что донором фосфорильной группы служит фос-фоенолпируват, а не АТР или какой-либо иной нуклеозидтрифосфат. Суммарная реакция, катализируемая фосфотрансфераз-ной системой, следующая:

Сахарвне клетки +

+ Фосфоенолпируват

в клетке

Mg

—> Фосфорилированный сахар +

+ Пируват.

Пактоэа + Н +

1\

+ +

Пермеаза для лактозы

Лактоза

В этой транслокации участвуют 4 белка: HPr, фермент I, фермент II и фермент III. Фермент II, будучи интегральным белком мембраны, образует трансмембранный канал и катализирует фосфорилирование сахара. При этом фосфорильная группа фосфое-нолпирувата переносится на сахар не прямо, а сначала на фермент I и после на специфический остаток гистидина небольшого термостабильного белка HPr (рис. 36.16). Образующийся в качестве промежуточного соединения фосфогистидин имеет высокий потенциал переноса фосфатной группы. промежуточный по величине между соответствующими значениями для АТР и фосфоенолпирувата. Далее происходит перенос фосфорильной группы от фосфори-лированного HPr на фермент III - периферический мембранный белок, который уже взаимодействует с собственно каналом, т. е. ферментом II:

Конечный этап - перенос фосфорильной группы от фермента III на транспортируемый сахар (рис. 36.17). Из указанных четырех очищенных белков удалось реконструировать функционально активный ферментный комплекс.

Некоторые белки, входящие в состав фос-фотрансферазной системы, обладают специфичностью, другие - нет. Так, HPr и фермент I, которые являются растворимыми белками цитозоля, участвуют в транспорте всех сахаров, переносимых этой системой. С другой стороны, ферменты II и III проявляют специфичность в отношении определенных сахаров. Например, в транспорте глюкозы, лактозы и фруктозы участвуют разные ферменты II и III. Такой же результат был получен и при генетических исследованиях. У мутантов, дефектных по HPr или ферменту I, не происходит транспорта большого числа разных сахаров, тогда как мутанты, дефектные по синтезу ферментов II и III, не способны транспортировать только какой-либо определенный сахар. Фермент III не участвует в транслокации гекситолов, в частности галактитола; в этом случае фосфорильная группа переносится непосредственно от HPr на углевод.

Чем объяснить, что фосфотрансферазная система устроена значительно сложнее других переносчиков, например пермеазы для лактозы? Представляется вероятным, что фосфотрансферазная система не только осуществляет транспорт сахаров, но и выполняет регуляторные функции. Избыточное поступление какого-то одного углевода под действием фосфотрансферазной системы сильно подавляет активный транспорт сахаров другими переносчиками. Это ингибиро-вание опосредуется, по-видимому, изменением содержания сАМР, а именно повышение концентрации сахара, накопленного фосфотрансферазной системой, ведет к снижению выработки сАМР (рис. 36.18). В результате прекращается транскрипция ряда индуцируемых оперонов. Вспомним, что экспрессия таких индуцируемых оперонов, как lac и gal, значительно возрастает при связывании комплекса сАМР с белком БАК в соответствующих участках промотора (разд. 28.6). Следовательно, фосфотрансфе-разная система регулирует использование источников углерода.

36.13. Транспортные антибиотики повышают ионную проницаемость мембран

Ряд микроорганизмов синтезирует низкомолекулярные соединения, в присутствии которых мембраны становятся проницаемыми для определенных ионов. Эти небольшие молекулы, называемые транспортными антибиотиками, оказались ценным инструментом для экспериментальных исследований, в частности для изучения механизма связывания ионов. Например, валиномицин препятствует окислительному фосфорилированию в митохондриях путем повышения их проницаемости для К+: в присутствии валиномицина митохондрии используют энергию, генерируемую при транспорте электронов, не на синтез АТР, а на накопление К+. Валиномицин имеет циклическую структуру, образованную из повторяющейся три раза последовательности четырех разных остатков (А, Б, В и Г) (рис. 36.19). Эти остатки четырех типов соединены чередующимися эфирными и пептидными связями.

Еше один хорошо изученный транспортный антибиотик - грамицидин А (рис. 36.20). Это полипептид с открытой цепью, состоящий из 15 аминокислотных остатков. Примечательна структура грамицидина А: в нем чередуются D- и L-аминокисло-ты. Кроме того, N- и С-концы полипептида модифицированы. Как будет показано несколько ниже, транспорт ионов грамицидином А и валиномицином осуществляется совершенно по-разному.

Механизм переноса ионов этими антибиотиками удобно исследовать на таких хорошо охарактеризованных модельных системах, как двуслойные липидные пузырьки (разд. 10.6) и плоские двуслойные мембраны (разд. 10.6). В опытах используют пузырьки, содержащие радиоактивный ион, например 42К+; их получают путем обработки мембран ультразвуком в присутствии

этого иона и последу

страница 148
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
производство электропечей
футбольная форма от fan
Венчики KitchenAid купить
ra 2994 термостатический элемент 013g2994 danfoss

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.02.2017)