химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

потока электронов в дыхательной цепи служит одновременное генерирование АТР (разд. 14.13). Другой пример сформулированного принципа - обязательное сопряжение гидролиза АТР и мышечного сокращения.

Действие (Na+ + K+^насоса можно обратить так, чтобы он приводил к синтезу АТР. Суммарный синтез АТР из ADP и Рi происходит в условиях резко увеличенных ионных градиентов. Это достигается инкубацией эритроцитов в среде с очень высокой (по сравнению с нормой) концентрацией Na+ и очень низкой концентрацией К+.

36.6. Натрий-калиевый насос - олигомерный трансмембранный белок

(Na+ + K+^АТРаза представляет собой тетрамер а2|32 массой 270 кДа. Большая а-субъединица (95 кДа) содержит участок, осуществляющий гидролиз АТР, и участок связывания кардиотонических стероидных ингибиторов. Меньшая |-субъединица (40 кДа) содержит углеводные группы. Между двумя а-субъединицами или между а-и |-субъединицами (но не между двумя |-субъединицами) легко образуются поперечные мостики. Исходя из этого факта, можно было предположить, что а-субъеди-ницы контактируют друг с другом, тогда как |-субъединицы пространственно разделены. Как уже упоминалось, гидролиз АТР протекает на той стороне мембраны, которая обращена к цитозолю, а участок связывания стероидных ингибиторов находится на наружной стороне мембраны. Следовательно, каждая а-субъединица пронизывает мембрану насквозь (рис. 36.7). Углеводные цепи |-субъединиц расположены на наружной стороне плазматической мембраны, как это вообще свойственно мембранным гли-копротеинам (разд. 10.12).

Любопытно отметить, что рассматриваемый ферментный комплекс обладает одним участком связывания стероидных ингибиторов, одним участком фосфорилирова-ния и тремя участками связывания Na+. Как

же получается, что тетрамер с субъединичной структурой а2Р2 содержит нечетное число связывающих участков? Одна из возможностей состоит в том, что участки связывания расположены между субъединицами, в месте их контактов. Вспомним, что а2в2-тетрамер гемоглобина содержит единственный участок связывания бисфосфогли-церата, находящийся в полости, расположенной в центре молекулы (разд. 4.14). Однако существует и иная возможность, а именно такое взаимодействие двух оф-по-ловин фермента, при котором связывание в одном из двух участков препятствует связыванию в другом. В самом деле, целый ряд олигомерных ферментов проявляет такую половинную реакционноспособность.

36.7. Модель механизма действия натрий-калиевого насоса

Почему фосфорилирование и дефосфорили-рование АТРазы приводят к переносу Na+ и К+ через мембрану? Структура этого насоса еще не настолько изучена, чтобы можно было детально описать механизм его действия. Все же полезно рассмотреть простую модель работы насоса, предложенную Олегом Ярдецким (Oleg Jardetzky). Согласно этой модели, структура белка, функционирующего в качестве насоса, должна отвечать трем условиям.

1. В белке должна быть полость такой величины, чтобы в ней умещались небольшая молекула или ион.

2. Белок должен существовать в двух кон-формациях, причем при одной из них полость должна быть открыта со стороны, обращенной внутрь, а при другой - со стороны, обращенной наружу.

3. Указанные конформации должны иметь разное сродство к транспортируемым компонентам.

Рассмотрим эту модель применительно к транспорту Na+ и К+ (рис. 36.8). Две кон-формации белка - это формы Е1 и Е2, уже описанные ранее. Постулировано, что 1) связывающая ионы полость на Е1 обращена внутрь клетки, а на Е2 - наружу и 2) Е1 обладает высоким сродством к Na+, а Е2 - к К+. Модель исходит также из двух установленных фактов, а именно 1) Na+ запускает фосфорилирование, а К+ - дефос-форилирование, 2) фосфорилирование стабилизирует форму Е2, а дефосфорилиро-вание - форму Е1. На рис. 36.8 E1 и Е2 изображены совершенно разными по кон-формации. Нужно, однако, подчеркнуть, что структурные различия между этими двумя формами вовсе необязательно должны быть большими. Сдвига нескольких атомов на расстояние 2 А может оказаться достаточно, чтобы изменить ориентацию полости и сродство к Na+ или К+. Существует множество прецедентов, позволяющих считать, что фосфорилирование способно вызвать изменения такого масштаба. Вспомним влияние фосфорилирования на свойства гликоген-фосфорилазы и гликоген-синтазы или на изменение сродства гемоглобина к кислороду при нековалентном связывании бисфосфоглицерата.

36.8. Кардиотонические стероиды -специфические ингибиторы (Na+ + + К+)-АТРазы и (Na+ + К+)-насоса

Некоторые стероиды растительного происхождения являются мощными ингибиторами (Na+ + К+)-АТРазы и насоса. Полумаксимальное ингибирование обоих процессов наблюдается при концентрации ингибитора порядка 10-8 М. Представители этого класса ингибиторов, в частности диги-токсигенин и уабаин, называются кардиото-ническими стероидами в связи с их выраженным действием на сердечную деятельность (рис. 36.9). Активность кардиотониче-ских стероидов определяется наличием в их структуре 5- или 6-членного ненасыщенного лактонного кольца с р-конфигурацией пр

страница 145
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы photoshop в москве для начинающих
Полка Andre под иконы одноярусная прямая
стол 60х60 раскладной
купить ситечко для чая

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)