химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

я. Градиенты концентрации Na+ и К+ регулируют объем клетки, обеспечивают электрическую возбудимость нервных и мышечных клеток и служат движущей силой для активного транспорта Сахаров и аминокислот (разд. 36.10).

В 1957 г. Йенс Скоу (Jens Skou) открыл фермент, гидролизующий АТР только при условии добавления Na+ и К+ в содержа

+ Pi + Н +

щую Mg2+ среду. Этот фермент был назван (Na+ + Х+)-АТРазой:

Na*. К*, Mgi +

АТР + Н20 ^ ADP

Скоу предположил, что (Na+ + + К+)-АТРаза является интегральной частью (Na+ + К+)-насоса и расщепление АТР обеспечивает энергией активный транспорт Na+ и К+. С тех пор был получен целый ряд доказательств того, что (Na + + + К+)-АТРаза - действительно составная часть (Na + + К+)-насоса.

1. (Na+ + К+)-АТРаза обнаруживается во всех случаях, когда происходит активный транспорт Na+ и К+. Уровень ферментативной активности коррелирует с количеством транспортируемых ионов. Так, нервным клеткам свойственна высокая активность и (Na+ + K+ЬАТРазы, и (Na+ + + К+)-насоса, тогда как в эритроцитах оба этих показателя находятся на низком уровне.

2. И (Na+ + К+)-АТРаза, и насос прочно связаны с плазматической мембраной.

3. (Na+ + К+)-АТРаза и насос одинаково ориентированы в плазматической мембране.

4. Изменения концентраций Na+ и К+ оказывают одинаковое действие на АТРаз-ную активность и скорость транспорта этих ионов.

5. Кардиотонические стероиды являются специфическими ингибиторами и (Na+ + + К+)-АТРазы, и (Na+ + К+)-насоса. Концентрация ингибитора, оказывающая

полумаксимальный эффект, для обоих процессов одинакова.

6. При обращении работы насоса в определенной ионной среде происходит синтез АТР из ADP и Pi;.

36.3. И фермент, и насос ориентированы в мембране

Исследование (Na+ + К+)-насоса в тенях эритроцитов позволило установить, как ориентированы (Na+ + К+)-АТРаза и (Na+ + К+)-насос. В гипотонической солевой среде эритроцит набухает, и в его мембране появляются дырки. Из него выходит гемоглобин и остается светлая мембрана (тень). Содержимое набухшего эритроцита можно уравновесить с наружной средой. Если наружный раствор сделать изотоничным. то мембрана вновь становится барьером проницаемости. Следовательно, молекулярный и ионный состав среды внутри теней можно отрегулировать путем запечатывания их в соответствующей среде. Исследования процессов транспорта и ферментативной активности в тенях эритроцитов показало, что (Na+ + Ю)-насос ориентирован следующим образом (рис. 36.4).

1. Для активации АТРазы и переноса через мембрану ионы Na+ должны быть внутри, а ионы К+ - снаружи.

2. Только находящийся внутри клетки АТР служит эффективным субстратом АТРазы и используется для работы насоса.

3. Кардиотонические стероиды ингиби-руют насос и АТРазу только в том случае, если они находятся вне клетки (снаружи).

4. Ванадат-ионы ингибируют насос и АТРазу только при условии, что они находятся внутри клетки.

36.4. АТР транзиторно фосфорилирует натрий-калиевый насос

Каким образом АТР обеспечивает активный транспорт Na+ и К + ? Ключом к решению этого вопроса оказалось наблюдение, что в присутствии Na+ и Mg* АТР фосфорилирует (Na+ + К+)-АТРазу. Участком фосфорилирования служит боковая цепь специфического остатка аспартата. Далее в присутствии К+ происходит гидролиз фосфорилированного промежуточного продукта (Е—Р). Для реакции фосфорилиС=0 I

— N—С—Н Н |

сн,

I 2

с=о I

?

о=р—о-I

о/; -Аспарти лфосф ат

{промежуточное соединение Е—Р)

рования не требуется К+, а для реакции де-фосфорилирования не требуются ни Na+, ни Mg2 + :

Е + АТР *=* Е—Р + ADP,

Е—Р + Н20 -* Е + Р\.

Na+-зависимое фосфорилирование и К+-зависимое дефосфорилирование - не единственные реакции, имеющие критическое значение. В процессе функционирования насос принимает по крайней мере две разные конформации, обозначаемые как Е1 и Е2. Всего же в транспорте Na+ и К+ и сопряженном с ним гидролизе АТР участвует не менее четырех конформационных форм фермента: E1, Е1—Р, Е2—Р и Е2 (рис. 36.5). При гидролизе одной молекулы А ТР происходит перенос трех ионов №+ и двух ионов К+. Следовательно, работа насоса генерирует электрический ток через мембрану. Другими словами, (Na+ + ^-АТРазным

насос электрогенен. Максимальное число оборотов АТРазы составляет около 100 с-1.

Ионы ванадата (V5+) в наномолярных концентрациях ингибируют (Na+ + К+)-АТРазу. Этот пятивалентный ион фиксирует белок в форме Е2 . Ванадат является аналогом переходного состояния, образующегося при гидролитическом отщеплении фосфорильной группы, так как он способен принять бипирамидальную структуру, подобную той. какую дает фосфат (рис. 36.6).

36.5. Транспорт ионов и гидролиз АТР тесно сопряжены

Важная характеристика насоса состоит в том, что в отсутствие транспорта Na+ и К не происходит гидролиза АТР. Другими словами, система так сопряжена, что энергия АТР не растрачивается впустую. Прочное сопряжение - общая особенность биологических систем, опосредующих превращение энергии. Вспомним, что и в митохондриях условием нормального

страница 144
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить цветы на радиатор на свадьбу
Фирма Ренессанс ворота для лестницы от детей - оперативно, надежно и доступно!
кресло престиж гольф
оставить мебель на хранении

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(10.12.2016)