химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ние ресничек и движение жгутиков обусловлено скольжением микротрубочек, индуцированным динеином

Микротрубочки являются основными компонентами ресничек и жгутиков у эукариот. Эти органеллы имеются во многих клетках. Подвижные реснички, подобно веслам, вызывают ток жидкости параллельно поверхности клетки. Так, координированное движение ресничек, выстилающих дыхательные пути, способствует удалению чужеродных частиц. Жгутики необходимы для продвижения свободных клеток, таких, как спермии или простейшие. Как показали электронно-микроскопические исследования, структура ресничек и жгутиков практически у всех эу-кариот в основе своей одинакова. Это пучок волокон, называемый аксонемой, который окружен мембраной, составляющей продолжение плазматической мембраны. Волокна в аксонеме - это микротрубочки. По периферии расположены девять двойных микротрубочек, в центре - две одинарные микротрубочки (рис. 34.31). Такой часто встречающийся структурный мотив известен как расположение 9 + 2. Диаметр двух центральных микротрубочек равен 240 А. Каждая из девяти периферических пар на поперечном срезе имеет вид цифры 8 и размер 370 х 250 А (рис. 34.32). Одна из микротрубочек в паре - субфибрилла А - меньше по размеру и присоединяется к центральной капсуле реснички с помощью радиального мостика. От каждой субфибриллы А отходят две ручки. В отдельной ресничке все ручки направлены в одну сторону. Обработка ресничек детергентом и далее раствором солей высокой концентрации приводит к удалению наружной мембраны и солюбилиза-ции АТРазы, называемой динеином. В результате этой обработки расположенные на периферии волокна сохраняют свою цилиндрическую попарную организацию, но утрачивают ручки. При добавлении динеина в соответствующей ионной среде ручки восстанавливаются. Следовательно, состоящие из динеина ручки субфибриллы А обладают АТРазной активностью.

Каким образом расщепление АТР динеи-ном вызывает движение ресничек и жгутиков? Как показали Питер Сатир и Ян Гиб-бонс (Peter Satir, Jan Gibbons), периферические двойные микротрубочки аксонемы скользят относительно друг друга и тем самым вызывают изгиб реснички. Само скольжение обусловлено образованием ди-неиновых поперечных мостиков. По-видимому, динеиновые ручки одной пары микротрубочек по мере гидролиза АТР продвигаются вдоль прилегающей пары совершенно аналогично тому, как в скелетной мышце миозиновые поперечные мостики движутся вдоль актиновой нити. В интактной ресничке радиальные мостики противодействуют скольжению, и благодаря им происходит не сокращение реснички, а локальный изгиб.

При обследовании группы больных хроническими легочными заболеваниями были обнаружены аксонемы, лишенные динеина. В этом случае, как показал Бьёрн Афзелиус (Bjorn Afzelius), реснички эпителия дыхательных путей оказались неподвижными. Более того, мужчины с этим генетическим дефектом были стерильны вследствие неподвижности их сперматозоидов. В другом, недавно обнаруженном случае неподвижность ресничек и жгутиков оказалась обусловленной дефектом радиальных мостиков.

Эти клинические наблюдения подтверждают существующие представления о механизме движения рассматриваемых орга-нелл.

Заключение

Поперечнополосатая мышца позвоночных состоит из белковых нитей двух типов, которые взаимодействуют друг с другом. Толстые нити содержат миозин, а тонкие - актин, тропомиозин и тропонин. Гидролиз АТР актомиозином вызывает скольжение указанных нитей относительно друг друга. Миозин представляет собой очень большой по массе белок (500 кДа), состоящий из двух основных цепей и четырех легких цепей. Конформация основных цепей такова, что они содержат две глобулярные области (головки S1) и присоединенный к ним длинный а-спирализованный стержень. Головки S1 и часть стержня образуют поперечные мостики, которые взаимодействуют с актином, генерируя силу сокращения. Остальная часть молекулы миозина создает скелет толстой нити. Актин - основной компонент тонких нитей - представляет собой глобулярный белок (42 кДа), который полимеризуется с образованием нитей диаметром 70 А. Толстые и тонкие нити определенным образом направлены, причем посе

редине между двумя Z-пластинками это направление меняется на противоположное. Циклическое образование и диссоциация комплексов между миозиновыми поперечными мостиками, выступающими из толстых нитей, и единицами актина тонких нитей происходят за счет энергии АТР;

образование комплексов ведет к уменьшению расстояния между Z-пластинками. «Рабочим ходом» является поворот S1-головки миозина, находящейся в комплексе с актином. В генерировании силы сокращения важную роль играют шарнирные соединения между доменами миозина. Мышечное сокращение регулируется Са2+ , причем эффект Са2+ опосредован тропонином и тро-помиозином. При низкой концентрации Са2+ эти белки ингибируют взаимодействие актина и миозина. Нервный импульс запускает высвобождение Са2+ из саркоплазма-тического ретикулума. Далее ионы кальция связываются с тропонином, что инициирует серию конформационных сдвигов, разрешающих в итоге

страница 130
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
компьютерная графика обучение в германии
справка на гостайну
глубокие ванны купить
курсы парикмахера в уссурийске где и сколько стоит

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)