химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

х супервитков в замкнутой молекуле. В области репликационной вилки родительская ДНК вращается со скоростью 100 об/с - более чем в 100 раз быстрее, чем обычная долгоиграющая пластинка. Чтобы процесс расплетания продолжался, необходимо снять эти положительные супервитки, образовавшиеся в результате вращения. Другими словами, необходимо наличие какого-то молекулярного шарнира. Недавно Мартин Геллерт (Martin Gellert) установил, что эту функцию выполняет ДНК-гираза. Эта топоизомераза удаляет положительные супервитки, внося одноцепочечные разрывы и затем заделывая фосфодиэфирные связи в остове ДНК. АТР не требуется для такой термодинамически выгодной релаксации третичной структуры ДНК. Более того, ДНК-гираза может активно вводить отрицательные супервитки в ковалентно замкнутую кольцевую ДНК за счет энергии гидролиза АТР (рис. 24.43). Эти отрицательные супервитки способствуют расхождению цепей родительской ДНК в области реплика-ционной вилки1.

24.23. Сложность аппарата репликации,

по-видимому, необходима для обеспечения

очень высокой надежности

Существующие представления о молекулярном механизме репликации ДНК у E.coli

1 В этой главе автор называет ДНК-гиразой два совершенно различных фермента. Один из них - ДНК-гираза, способная вводить в ДНК термодинамически невыгодные отрицательные супервитки за счет энергии гидролиза АТР; другой - независимая от АТР ДНК-топоизомераза, приводящая кольцевую молекулу ДНК в термодинамически равновесное (релаксированное) состояние. Это два совершенно различных белка: у них различные ингибиторы, потребности в ионных условиях среды, механизм действия. В репликации в качестве молекулярного шарнира участвует ДНК-гираза.- Прим. перев.

представлены на рис. 24.44 и в табл. 24.2. Поражает сложность взаимодействий множества белков, участвующих в этом процессе. Генетический анализ показывает, что в репликации ДНК непосредственно участвует не менее 15 белков. Почему механизм репликации ДНК столь сложен? В частности, почему синтез ДНК начинается с РНК-затравки, которая затем удаляется? Если бы ДНК-полимеразы могли начинать синтез цепей de novo, в РНК-затравке не было бы надобности. Однако такая способность была бы несовместима с чрезвычайно высокой точностью ДНК-полимераз. Напомним, что ДНК-полимеразы, прежде чем образовать новую фосфодиэфирную связь, проверяют правильность предшествующей пары оснований. Эта функция редактирования существенно снижает частоту ошибок. РНК-по-лимеразы, напротив, могут начинать синтез цепей de novo, так как они не проверяют

Белок

dna В

Праймаза тер

ДНК-связы-вающий

ДНК-гираза

Голофермент ДНК-полимеразы III

ДНК-полиме-раза I

ДНК-лигаза

Функция

Масса, Число кДа молекул в клетке

20

60 100

65 50

74 300

400

>300 20

109 300

74 300

Дает возможность ~250 праймазе инициировать синтез РНК

Синтезирует РНК-затравки

Расплетает двойную спираль

Стабилизирует одно-цепочечные участки

Вводитсуперспиральные витки

Синтезирует ДНК

концы

Удаляет затравку и заполняет бреши

Соединяет

ДНК

тиды. Затем ДНК-полимераза I вырезает эти короткие последовательности РНК-затравок и замещает их последовательностью ДНК, синтезированной с высокой надежностью. Создается впечатление, что многие детали, усложняющие механизм репликации ДНК, предназначены для обеспечения чрезвычайно высокой точности. Генетический анализ показывает, что частота ошибок составляет одну на 109-1010 считанных пар оснований.

24.24. Повреждения ДНК постоянно репарируются

Поскольку множество химических и физических агентов вызывает в ДНК повреждения, во всех клетках имеются специальные механизмы для исправления этих повреждений. Основания в ДНК могут изменяться и теряться, фосфодиэфирные связи остова могут разрываться, а две цепи могут поперечно сшиваться друг с другом. Эти повреждения образуются под действием ионизирующей радиации, ультрафиолетового облучения и различных химических веществ. Многие повреждения в ДНК поддаются исправлению, так как генетическая информация записана в обеих цепях двойной спирали. Благодаря этому информацию, утраченную одной из цепей, можно извлечь из другой цепи.

Один из наиболее хорошо изученных механизмов репарации - вырезание пиримиди-нового димера (рис. 24.45), который образуется при действии на ДНК ультрафиолетового света. Соседние пиримидиновые остатки в одной цепи ДНК могут в этих условиях образовать ковалентную сшивку. Такой пиримидиновый димер не укладывается в двойную спираль, так что репликация и экспрессия генов оказываются блокированными до тех пор, пока повреждение не будет удалено.

В осуществлении этого процесса важную роль играют четыре ферментативные активности (рис. 24.46). Первая из них - УФ-специ-фичная эндонуклеаза - находит место повреждения и вносит одноцепочечный разрыв вблизи от димера, обычно с 5'-стороны. Участок, содержащий димер, выпячивается из двойной спирали, что позволяет ДНК-по-лимеразе I (или другой подобной полимера-зе) провести репарационный синтез в направлении 5'—>3'.

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
nike kobe 9 elite купить
склеральные линзы купить 22
RD-642
Стулья для гостиной купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.07.2017)