химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ных клеток кишечника, и в своей массе они образуют так называемую щеточную каемку, видимую в световом микроскопе. Каждая из микроворсинок содержит пучок актиновых нитей, которые на выступающем конце прикрепляются к плазматической мембране. Кроме того, во многих точках вдоль микроворсинки актиновые нити связаны с плазматической мембраной тонкими нитевидными соединениями. Остов актиновых филамен-тов проникает под поверхность клетки, достигая так называемой терминальной сети. Плазматическую мембрану изолированных щеточных каемок можно удалить, обработав их детергентом; остальная часть структуры при этом сохраняется интактной. Был обнаружен поразительный факт: лишенная мембраны щеточная каемка сокращается при добавлении АТР и Са2+ и актиновые нити быстро погружаются в терминальную сеть.

Какова структурная основа этой подвиж

ности? Путем декорирования актиновых нитей микроворсинок S1-головками миозина было выявлено, что все нити имеют одинаковую полярность (рис. 34.28). Образовавшиеся стрелки оказались направленными к основанию микроворсинок (подобно тому как на декорированных тонких нитях мышечных волокон стрелки направлены в сторону Z-пластинок). Другими словами, полярность актиновых нитей такова, что микроворсинки при сокращении втягиваются в клетку. Было также обнаружено, что в терминальной сети имеются толстые нити, содержащие миозин. По всей вероятности, биполярные миозиновые нити терминальной сети взаимодействуют с нитями актина прилежащих ворсинок (рис. 34.28). Согласно этой гипотезе, нити актина скользят относительно нитей миозина, так что в целом движение направлено к центру клетки. В итоге микроворсинки укорачиваются, что способствует всасыванию питательных веществ клеткой.

34.16. Цитохалазин и фаллоидин тормозят подвижность, сопряженную с процессами сборки и дезагрегации нитей актина

Цитохалазин В (алкалоид из грибов) при добавлении к эукариотическим клеткам изменяет их форму и подавляет многие формы подвижности. Так, этот алкалоид ингиби-рует образование складчатых краев у фи-бробластов, отрастание аксонов от ганглиев, ретракцию кровяного сгустка тромбоцитами, деление оплодотворенной яйцеклетки морского ежа. Судя по данным

РНК-полимеразы (разд. 29.18). Подобно ци-тохалазину, фаллоидин блокирует те формы подвижности, в которых участвуют микро-филаменты. Фаллоидин присоединяется к единицам актина в микрофиламентах и тем самым препятствует его деполяризации. Таким образом, фаллоидин как бы запирает микрофиламенты.

34.17. Микротрубочки участвуют

в различных видах клеточной подвижности

и частично формируют цитоскелет

До сих пор мы рассматривали роль микро-филаментов в различных видах клеточной подвижности. Обратимся теперь к другому классу волокнистых элементов, а именно к микротрубочкам, которые имеются практически во всех эукариотических клетках и участвуют как в поддержании архитектуры клетки, так и в сократительной активности (рис. 34.29). Микротрубочки представляют собой полые цилиндрические структуры, образованные из двух сходных (массой по 55 кДа) типов субъединиц - а-и в-тубулина. Наружный диаметр микротрубочек составляет около 240 А, и этим они четко отличаются от микрофиламентов (диаметром 70 А) и от промежуточных фи-ламентов (структур диаметром 100 А, выполняющих роль связывающих элементов). Жесткая стенка микротрубочек образована из спирально уложенных, чередующихся

Плазматическая

мембрана

электронной микроскопии, цитохалазин оказывает влияние на микрофиламенты, так как они исчезают в клетках, обработанных этим алкалоидом. Оказалось, что цитохала-зин препятствует сборке актиновых нитей, специфически взаимодействуя с одним из концов нити. Этот ингибиторный эффект цитохалазина свидетельствует о динамичности структуры микрофиламентов.

Значение постоянно идущих процессов сборки и дезагрегации микрофиламентов для клеточного движения было выявлено также при изучении механизма действия фаллоидина. Этот токсический агент присутствует в ядовитом грибе Amanita phalloides, содержащем также а-аманитин - ингибитор

Рис. 34.28.

<<< X»

Миоэин I h*— Актин

Предполагаемое расположение миозина и актина в микроворсинках щеточной каемки кишок. [Mooseker M. S., Til-ney L.G., J. CellBiol., 67, 725 (1975).]

а- и в-тубулиновых субъединиц (рис. 34.30). Повторяющейся единицей структуры является ав-димер, и в целом структура образована из 13 протофиламентов, идущих параллельно длинной оси микротрубочки.

Сборка и дезагрегация микротрубочек происходят с противоположных концов. Алкалоид из осенних крокусов колхицин блокирует сборку и тем самым тормозит клеточные процессы, протекающие с участием микротрубочек. Например, колхицин останавливает клеточное деление на стадии ме-тафазы, так как микротрубочки имеют существенное значение для расхождения хромосом. Колхицин ингибирует также направленное движение разного рода частиц в клетках, что лежит в основе торможения процессов их секреции. На протяжении нескольких веков колхицин используют для лечения острых приступов подагры.

34.18. Бие

страница 129
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
WS-C3560CX-8XPD-S
80 ые дискотека купить билет
каркас кровати 180190
канальный настенный вентилятор kv125xl

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.11.2017)