химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

о-понин - комплекс трех полипептидных цепей: ТнС (18 кДа), Тн1 (24 кДа) и ТнТ (37 кДа). ТнС связывает ионы кальция, Тн1 связывается с актином, а ТнТ - с тропомио-зином. Тропониновые комплексы расположены на тонких нитях на расстоянии 385 А друг от друга, причем этот интервал задается длиной тропомиозина. Тропониновый комплекс, связанный с одной молекулой тропомиозина, регулирует активность примерно 7 мономеров актина.

В отсутствие Са2+ тропонин и тропомиозин ингибируют взаимодействие актина

и миозина. При этом тропомиозин стерически блокирует участки связывания S1 на актине. Нервный импульс, как будет показано

ниже, запускает высвобождение Са2+ из

саркоплазматического ретикулума.

Высвобожденный Са2+ связывается с ТнС-компонентом тропонина, что вызывает кон-формационные сдвиги, передающиеся на тропомиозин и затем на актин. В частности, тропомиозин передвигается к центру длинной впадины, идущей спирально вдоль тонкой нити. Это разрешает взаимодействие S1-головок миозина с актиновыми единицами тонких нитей. Возникает сила сокращения и одновременно гидролизуется АТР; далее происходит удаление Са2+ , и тропомио-зин вновь блокирует доступ актина к S1-головкам миозина. Таким образом, Са2+ регулирует мышечное сокращение по аллостерическому механизму со следующей последовательностью передачи информации:

Са2 + —> Тропонин —> Тропомиозин —> —> Актин —> Миозин.

34.11. Поток ионов Са2+ регулируется

саркоплазматическим ретикулумом

Нервный импульс, достигший концевой пластинки, т.е. области нервно-мышечного контакта, вызывает деполяризацию наружной мембраны мышечного волокна. По Т-трубочкам (Т от англ. transverse orientation - поперечная ориентация) деполяризация наружной мембраны распространяется внутрь мышечного волокна. Т-тру-бочки тесно соприкасаются с сетью тончайших каналов, называемой саркоплазматическим ретикулумом и служащей хранилищем Са2+ (рис. 34.20).

В состоянии покоя система активного транспорта Са2+ накапливает его в сарко-плазматическом ретикулуме (разд. 36.9). Кальциевый насос, приводимый в действие АТР, снижает концентрацию Са2+ в цитоплазме покоящихся мышц до уровня ниже 10-6 М, а в саркоплазматическом ретикулу-ме повышает ее более чем до 10-3 М. Второй белок, названный кальсеквестрином, связывает Са2+ внутри ретикулума. Каль-секвестрин, характеризующийся высокой кислотностью и массой 44 кДа, содержит более 40 участков связывания Са2+. Деполяризация мембран Т-трубочек вызывает выброс Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума. Высвобожденный Са2+ связывается с ТнС-компонентом тропонинового комплекса и стимулирует мышечное сокращение, как это было описано выше.

34.12. Фосфокреатин - форма запасания ~P

То количество АТР, которое имеется в мышце, может поддержать сократительную активность всего лишь на протяжении доли секунды. Однако в мышцах позвоночных богатые энергией фосфатные связи запасаются в виде фосфокреатина (креатинфос-фата). Это соединение характеризуется более высоким потенциалом переноса высокоэнергетических фосфатных групп, чем АТР (разд. 11.6). Креатинкиназа катализирует перенос фосфорильной группы от фос-фокреатина на ADP с образованием АТР:

АТР +

+ ADP

Фосфокрсатин + Креатин.

Некоторые беспозвоночные для накопления высокоэнергетических фосфорильных групп используют фосфоаргинин. ФосфоРис. 34.19. Предполагаемая структура тонкой нити в состоянии покоя. Двойная спираль тропомио-зина (показано красным цветом) блокирует участки актина (синий цвет), в которых при сокращении происходит связывание S1-головок миозина. Присоединение Са2+ к ТнС-компо-ненту тропонинового комплекса (показано желтым цветом) вызывает смещение спирали тропомиозина, при этом открываются участки связывания головок S1 на актине, и в итоге происходит сокращение. (Cohen С., Protein switch of muscle contraction, Scientific American, Inc., 1975.)

и

фосфоаргинин

называют

фосфаО NH —N—С—N—СН,—Q—P

креатин генами.

сн,

сооо н

Фосфокрмтии

"О NH Н

I II I

"О—Р—N—С—N—(СН,),—С—СООII I I 21 I

ОН Н NHj+

Фосфоаргинин

В работающей мышце запас фосфо-креатина быстро истощается, а следовательно, снижается и содержание АТР. При этом возрастает концентрация ADP и P, а также - под действием аденилаткиназы (миокиназы) - содержание AMP:

2ADP - ? АТР + AMP.

Понижение энергетического заряда приводит к стимуляции гликолиза, цикла три-карбоновых кислот и окислительного фос-форилирования (разд. 14.13) в работающей мышце. Относительный вклад каждого из этих процессов в генерирование АТР зависит от типа мышц. Так, в красных мышцах, цвет которых обусловлен высоким содержанием миоглобина и цитохромов дыхательной цепи, уровень аэробного обмена намного выше, чем в белых мышцах.

34.13. Актин и миозин служат сократительными элементами почти во всех эукариотических клетках

Давно уже установлено, что многие немышечные клетки способны передвигаться и менять свою форму. Миграция клеток в процессе развития эмбриона, передвижение макрофагов к поврежденным тканям

страница 127
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Дизельные котлы Buderus Logano GE315 105
керамогранит мадера
Casio GA-100CM-4A
игровое оборудование машинка

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)