химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

жении. Благодаря тому что участки взаимодействия на нитях актина и миозина ориентированы одинаково по отношению друг к другу, в ходе скольжения нитей происходит сложение сил, развивающихся в каждом участке взаимодействия. Кроме того, посередине между двумя Z-пластинками направление нитей меняется на противоположное (рис. 34.15). В итоге две тонкие нити при взаимодействии с одной толстой скользят навстречу друг другу, что приводит к уменьшению расстояния между Z-пластинками (рис. 34.16).

34.9. «Рабочим ходом» является поворот

связанной с актином S1-головки миозина

Генерирование силы сокращения связано с циклическим образованием и диссоциацией комплекса между S1-головкой миозина и актином. Циклически повторяющиеся процессы присоединения, подтягивания

S1) добавить к тонким нитям или F-актину, то формируется структура, которая под электронным микроскопом выглядит как ряд последовательно расположенных стрелок (рис. 34.14). Такие структуры получили образное название декорированные нити. По всей длине декорированных нитей стрелки на обоих тяжах направлены в одну сторону. Таким образом, тонким нитям изначально

и отсоединения сопровождают даже одиночное сокращение. Механизм генерирования силы сокращения изучается в настоящее время методами биохимии, электронной микроскопии, дифракции рентгеновских лучей. Полученные данные показывают, что в покоящейся мышце головки S1 не связаны с тонкими нитями (рис. 34.17, А). В этом физиологическом состоянии головки S1 располагаются вокруг толстой нити по спирали. При стимуляции мышцы S1-головки отодвигаются от толстых нитей и прикрепляются к актиновым единицам на тонких нитях (рис. 34.17, Б). На следующем этапе головки S1 меняют свое направление так, что их длинная ось образует угол примерно 45° с осью тонких нитей (рис. 34.17, В). Этот постулированный поворот головок миозина является, по-видимому, рабочим ходом мышечного сокращения. Через S2^^ ницу миозина поворот S1-домена передается на толстую нить. В итоге толстая нить продвигается относительно тонкой примерно на 75 А. Завершающий этап процесса - отсоединение S1-головки от тонких нитей (рис. 34.17, Г).

Сопоставим эти предполагаемые структурные переходы, обеспечивающие возникновение силы сокращения, с промежуточными этапами гидролиза АТР. В состоянии покоя миозин содержит прочно связанные ADP и Pi (рис. 34.17, А). При стимуляции мышечного волокна головка S1 присоединяется к тонкой нити в перпендикулярном ей направлении (рис. 34.17, Б). Далее ADP и Pi, связанные с S1, высвобождаются, а головка S1 совершает поворот, принимая наклонное положение по отношению к тонкой нити (рис. 34.17, В). Таким образом, «рабочий ход» обеспечивается высвобождением прочно связанных ADP и P.. На следующем этапе происходит отделение головки S1 от тонкой нити вследствие связывания АТР (рис. 34.17, Г). Далее отсоединенная от актина головка S1 вновь становится около тонкой нити перпендикулярно ей. Завершающий этап цикла - гидролиз АТР головкой S1, не связанной с актином.

В молекуле миозина имеется два типа шарнирных соединений, благодаря которым головка S1 обратимо присоединяется к актину или отсоединяется от него, а также, находясь в связанном с актином состоянии, меняет свое направление. Шарнир одного типа локализован между каждой из головок S1 и стержнем S2, а шарнир второго типа - между S2 и ЛММ-единицей миозина (рис. 34.18). Шарниры представляют собой гибкие участки полипептидной цепи, легко расщепляемые гидролитическими ферментами. Собственно сам факт ферментативного расшепления миозина на фрагменты ЛММ, S1 и S2 указывает на то, что миозин образован из доменов, соединенных между собой шарнирными участками. Функция домена S2 состоит в передаче напряжения от связанной с тонкой нитью головки S1 на домен ЛММ, составляющий часть толстой нити. Благодаря шарнирному участку между S1 и S2 головка S1 может по-разному взаимодействовать с актином в зависимости от того, имеются ли на ней прочно связанные ADP и Pi или нет. Другой шарнирный участок, соединяющий S2 и ЛММ, допускает довольно большие изменения в положении S1 относительно толстой нити и тем самым обеспечивает точность взаимодействия S1 с актином. В итоге напряжение может генерироваться на большом протяжении латеральных поверхностей толстых и тонких нитей. В целом сегментарная подвижность (гибкость) шарнирного типа играет критическую роль в мышечном сокращении, так же как и в механизме действия антител (разд. 33.7).

34.10. Тропонин и тропомиозин опосредуют регуляторное действие ионов кальция на мышечное сокращение

Физиологическим регулятором мышечного сокращения служит Са2+. Сетсуро Эбаши (Setsuro Ebashi) открыл, что влияние Са2+ на взаимодействие актина и миозина опосредовано тропомиозином и тропониновым комплексом, которые локализованы в тонких нитях и составляют около трети их массы. Тропомиозин представляет собой двухцепочечный а-спирализованный тяж. Этот очень сильно вытянутый белок массой 70 кДа располагается почти параллельно длинной оси тонкой нити (рис. 34.19). Тр

страница 126
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
штатная магнитола опель астра h
Самое выгодное предложение в KNS - купить монитор в рассрочку - кредит онлайн по всей России и не выходя из дома!
обслуживание чиллеров hiref прайс
обслуживание чиллеров geoclima

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.05.2017)