химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

что АТР вызывает диссоциацию актомиозина на актин и миозин. Сент-Дьёрдьи получил также нити ак-томиозина, молекулы которого были ориентированы определенным образом током жидкости. Когда эти нити поместили в раствор, содержащий АТР, К+ и Mg2+, получился поразительный результат: актомио-зиновые нити сократились. В тех же условиях нити, образованные из одного миозина, не сокращались. Эти замечательные опыты дали основание думать, что мышечное сокращение возникает в результате взаимодействия миозина, актина и АТР.

34.6. Актин повышает АТР-азную активность миозина

АТР-азная активность миозина значительно возрастает в присутствии стехиометриче-ских количеств F-актина. Так, число оборотов увеличивается в 200 раз: от 0,05 до 10 с-1. Собственно гидролиз АТР чистым миозином идет очень быстро, но продукты реакции-ADP и Pi - высвобождаются медленно. Актин увеличивает число оборотов миозина, присоединяясь к комплексу миозин—ADP—i^ и ускоряя высвобождение ADP и Pi (рис. 34.12). После акта гидролиза актомиозин связывается с АТР, что

фиях волокна F-актина выглядят как две нити бус, закрученные одна вокруг другой (рис. 34.10). Рентгеноструктурный анализ показал, что F-актин представляет собой спираль из мономеров актина. Диаметр спирали - около 70 А. Структура состоит из повторяющихся участков длиной 360 А по оси спирали (рис. 34.11).

При добавлении раствора актина к раствору миозина образуется комплекс

360 А

приводит к его диссоциации на актин и миозин. В результате вновь образуется комплекс миозин—АТР, входящий в новый каталитический цикл. Эти реакции идут с участием Mg2+. Важнейшая особенность рассматриваемого цикла, который был предложен Эдвином Тейлором (Edwin Taylor) на основе изучения быстрой кинетики процесса, состоит в том, что актин обладает высоким сродством к миозину и комплексу миозин—ADP—i^, но низким сродством к комплексу миозин—АТР. Вследствие этого актин то присоединяется к миозину, то высвобождается из комплекса

с ним - в зависимости от гидролиза ATP. Как будет показано ниже, это АТР-зависи-мое изменение во взаимодействии миозина и актина лежит в основе генерирования силы при мышечном сокращении.

34.7. Толстые и тонкие нити

мышечного волокна определенным образом

ориентированы

Циклический процесс образования и диссоциации комплекса миозина и актина создает координированное движение потому, что эти белки входят в состав высокоорганизованной системы. Путем изучения интактных миофиламентов, отделенных от мышцы, а также искусственных волокон, образованных из очищенного миозина, Хью Хаксли показал, как расположены молекулы миозина в толстых нитях. Выделенная из мышечного волокна толстая нить имеет диаметр 160 А и длину примерно 1,5 мкм (15 000 А). Вдоль нити периодически по спирали выступают поперечные мостики, и только в середине остается свободная от мостиков область протяженностью 1500 А (рис. 34.13).

Аналогичную структуру имеют и искусственные толстые нити, образующиеся при снижении ионной силы раствора миозина. Длина наиболее короткой искусственной нити составляет около 3000 А, а расположенная в середине свободная от мостиков зона - 1500 А. Поскольку такая же протяженность свободной зоны свойственна и более длинным искусственным нитям, очевидно, что рост толстых нитей происходит путем добавления молекул параллельно к уже собранному ряду. Молекулы миозина, расположенные по одну сторону от свободной от мостиков зоны, ориентированы в одном направлении, тогда как молекулы по другую сторону ориентированы в противоположном направлении. Следовательно, толстые нити по самой своей природе биполярны.

ЛММ, подобно миозину, агрегирует в растворах с низкой ионной силой, образуя нити с периодической структурой, где длина

Рис. 34.13. Электронная микрофотография реконструированной толстой нити.

По обе стороны от свободной зоны видны выступающие поперечные мостики. (Печатается с любезного разрешения д-ра Hugh Huxley.) повторяющегося участка составляет по оси 430 А, т. е. столько же, сколько составляет расстояние между поперечными мостиками в интактной толстой нити. Однако нити из ЛММ гладкие, без выступающих мостиков. Это показывает, что поперечные мостики образуются в ТММ-части миозина, тогда как ЛММ-единицы миозина образуют скелет толстых нитей.

Тонкие нити также имеют определенное направление. Если миозин (или ТММ, или

присуща направленность, одинаковая на обоих тяжах, составляющих тонкую нить. В некоторых препаратах тонких нитей, полученных из гомогенизированных мышц, часть нитей сохраняет связь с Z-пластинкой. При декорировании таких препаратов тяжелым меромиозином стрелки на всех нитях оказались направлены в сторону от Z-пластинки. Отсюда следует, что все тонкие нити по одну сторону от Z-пластинки ориентированы в одном направлении, тогда как нити, расположенные по другую сторону,- в противоположном.

34.8. Полярность толстых и тонких нитей

в середине саркомера меняется

на противоположную

Полярность структуры толстых и тонких нитей играет решающую роль в координированном дви

страница 125
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
моноколесо wmotion w2 white характеристики
электропривод belimo lr24a-sr
купить сковороду для венских вафель
домашние кинотеатры hi end

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(29.06.2017)