химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

VH J H, расположенный рядом

перемещается в участок, расположенный рядом с геном Са (рис. 33.34). При этой рекомбинации гены между Сц и Са образуют петлю и выстригаются. Не исключено, что участки ДНК, претерпевающие рекомбинацию, несут палиндромную последовательность. Именно транслокация всего гена VHJH лежит в основе того факта, что IgA, продуцируемый определенной клеткой, идентичен по антигенной специфичности IgM, синтезированному той же клеткой на более ранней стадии развития. Каким образом клетка выбирает для транслокации один из нескольких генов Сн, остается неизвестным. Биологическое значение Сн-переключения состоит в том, что весь домен, ответственный за узнавание (вариабельный домен), перемещается от первоначальной константной области (С) к другим константным областям, кодирующим полипептидные цепи с иными эффекторными функциями.

33.25. Разнообразие антител обусловлено соматической рекомбинацией многих генов клеток зародышевого пути и соматической мутацией

Подытожим теперь те механизмы, которые обеспечивают разнообразие антител. Клетки зародышевого пути содержат довольно большой набор генов вариабельных областей. Легкая цепь х кодируется несколькими сотнями (скажем, 300) генов V и пятью генами J. Существует по крайней мере три рамки, в которых происходит соединение генов V и J. Отсюда следует, что общее число полных генов V, образующихся при всех возможных сочетаниях генов V и J, составляет 300*5*3 = 4500. Подобным же путем может возникнуть аналогичное число вариантов

Гены./Н С, cr3 ^ггь

Рис. 33.32. Гены константных областей ц-, Y- и а-цепей расположены в ряд, один за другим. Положение генов C5 и CE еще не установлено.

тяжелых цепей. Соединение 4500 L-цепей с 4500 Н-цепями дает 4500*4500 = 2- 107 различных по антигенной специфичности антител. Это число достаточно велико, чтобы обеспечить то большое разнообразие антител, которое образуется в организме животного.

Как упоминалось выше, генов V гораздо меньше, чем генов Vr Так, у мышей имеется, по-видимому, только 2 гена V.k. Однако соответствующих этому гену последовательностей аминокислот обнаружено намного больше. Представляется вероятным, что разнообразие легких цепей \ возникает в результате соматических мутаций. В целом, как мы видим, природа использует каждый из трех обсуждавшихся выше (разд. 33.19) источников разнообразия -большой набор генов клеток зародышевого пути, соматические рекомбинации и соматические мутации: в итоге возникает тот богатейший набор антител, который необходим для защиты организма от вторжения чужеродных веществ.

33.26. Клонально-селекционная теория образования антител

В 50-х годах Нилс Ерне, Макферлейн Бёр-нет, Дэвид Тэлмедж и Джошуа Ледерберг (Niels Jerne, Macfarlane Burnet, David Talmage, Joshua Lederberg) разработали кло-нально-селекционную теорию, дающую обобщенное описание иммунного ответа.

Основные положения этой ныне общепринятой теории следующие.

1. Клетка, продуцирующая антитела, содержит ДНК с уникальной последовательностью оснований, определяющей последовательность аминокислот, характерную для синтезируемых ею цепей иммуноглобулина. Специфичность антитела целиком определяется последовательностью аминокислот.

2. Каждая отдельная клетка продуцирует антитела только одной специфичности. Следовательно, способность к синтезу определенного антитела заложена в клетке еще до контакта с антигеном.

3. Начинающая созревать клетка продуцирует небольшие количества антител одной специфичности. Часть из них прикрепляется к поверхности клетки. Если такая незрелая клетка встречается с антигеном, против которого оказались направлены ее антитела, то она погибает. Вследствие этого животное обычно не производит антител против собственных макромолекул, т. е. оно обладает толерантностью к своему. Действительно, клетки, продуцирующие антитела против собственных антигенов, элиминируются на протяжении эмбрионального развития. На зрелые клетки в отличие от незрелых встреча с антигеном действует стимулирующим образом: усиливается синтез антител и запускается клеточное деление. Потомки одной клетки составляют клон, обладающий всеми генетическими особенностями исходной клетки. Следовательно, деление клетки, инициированное контактом с антигеном, приводит к появлению клона клеток, синтезирующих антитела той же специфичности.

Структурная основа Сн-пере-ключения. В результате вну-трихромосомной рекомбинации ген VHJH, находившийся возле гена С, оказывается рядом с геном Са.

а именно те, которые синтезируют антитела против ДНФ и несут молекулы таких антител на своей поверхности. Не задержавшиеся на колонке лимфоциты таких антител против ДНФ не вырабатывают.

Как происходит стимуляция лимфоцитов под действием специфических антител? В отсутствие антигена молекулы антител на поверхности лимфоцита распределены случайным образом. Добавление антигена оказывает поразительный эффект: расположенные на поверхности лимфоцита антитела вместе с присоединенными антигенами собираются вместе на одном конце клетки. образуя так н

страница 120
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
москва такси бизнес класса
контроллер pxc-200d siemens
Купить дом в Жуковке в поселке Жуковка академическая
пенкин билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.11.2017)