химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

мним, что цепи родительской ДНК антипа-раллельны. Следовательно, общее направление синтеза ДНК должно быть 5'—>3' для одной из дочерних цепей и 3'—>5' для другой (рис. 24.39). Однако все известные ДНК-по-лимеразы синтезируют ДНК в направлении 5'—>3', а не 3'—>5'. Как же тогда происходит

кажущийся (при низкой разрешающей способности метода) рост одной из дочерних цепей в направлении 3'—>5'?

Проблема была решена Рейдзи Оказаки (Reiji Okazaki), который обнаружил, что значительная часть новосинтезированной ДНК существует в виде коротких фрагментов. Такие фрагменты длиной около 1000 нуклеотидов (они называются фрагментами Оказаки) существуют в течение непродолжительного времени в непосредственной близости от репликационной вилки. По мере прохождения репликации эти фрагменты соединяются друг с другом ковалентно под действием ДНК-лигазы и образуют одну из дочерних цепей (рис. 24.40). Другая новая цепь синтезируется непрерывно или почти непрерывно. Та цепь, которая образуется из фрагментов Оказаки, называется отстающей цепью, а та, что синтезируется без разрывов или почти без разрывов,- ведущей цепью. И фрагменты Оказаки, и ведущая цепь синтезируются в направлении 5'—>3'. Прерывистая сборка отстающей цепи позволяет путем полимеризации в направлении 5—>3' на атомном уровне получать общий рост цепи в направлении 3'—>5'.

24.20. Затравкой синтеза ДНК служит РНК

Как начинается синтез ДНК? Напомним, что всем ДНК-полимеразам для инициирования синтеза ДНК необходима затравка со свободной 3'-ОН-группой. Что служит затравкой при синтезе ведущей цепи и фрагментов Оказаки? Важным толчком к решению этого вопроса послужило наблюдение, что для инициации синтеза ДНК необходим синтез РНК. На основе этого открытия было высказано предположение, что РНК, очевидно, служит затравкой в синтезе ДНК, так как уже было известно, что РНК-полиме-разы способны начинать синтез цепей de novo. Затем было показано, что новообра-зующаяся ДНК ковалентно связана с коротким фрагментом РНК, который и служит затравкой. Итак, РНК-затравка в синтезе ДНК.

По всей вероятности, репликация ДНК в клетке E.coli происходит, как показано на рис. 24.41.

1. Особая РНК-полимераза (ее называют праймаза) синтезирует короткую цепь РНК (примерно 10 нуклеотидов), комплементарную одной из цепей ДНК-матрицы. В отличие от ДНК-полимеразы праймаза не нуждается в затравке для синтеза полинуклео-тида.

2. 3'-гидроксильная группа концевого ри-бонуклеотида этой цепи РНК служит затравкой для синтеза ДНК под действием го-лофермента ДНК-полимеразы III. Большая часть новообразованной ДНК синтезируется этим мультисубъединичным комплексом.

3. РНК-компонент этого РНК-ДНК-гибрида гидролизуется под действием ДНК-полимеразы I.

4. После удаления РНК из новообразованных цепей между фрагментами ДНК

остаются довольно обширные бреши. ДНКполимераза I, которая хорошо приспособлена для синтеза ДНК на одноцепочечной матрице, заполняет эти бреши.

Последние исследования показали, что действию праймазы предшествует образование предзатравочного промежуточного комплекса, состоящего как минимум из пяти белков. Один из них - белок dnaB - может передвигаться вдоль ДНК, используя энергию гидролиза АТР. Белок dnaB может служить сигналом для активации праймазы. Специфичность инициации очередного цикла репликации может обеспечиваться белками, доставляющими белок dnaB точно в область гена ilv, где находится точка начала репликации хромосомы E.coli. Время начала репликации ДНК имеет критическое значение, поскольку оно должно быть скоординировано с делением клетки. И действительно, бактериальная хромосома ассоциирована с впячиванием клеточной мембраны (рис. 24.42).

24.21. Энергия гидролиза АТР используется для расплетания родительской ДНК в области репликационной вилки под действием белка rep

В 1953 г. Уотсон и Крик отмечали, что «раскрутить спираль - задача труднопреодолимая». Исследования, проведенные в последнее время, показали, что в клетке E.coli

в области репликационной вилки происходит активное расплетание родительской двойной спирали под действием фермента — белка rep. Поскольку энергия для расплетания родительской ДНК высвобождается при гидролизе АТР, белок гер называют хе-ликазой. На разделение каждой пары оснований затрачиваются примерно две молекулы АТР. Затем каждая из разделенных цепей родительской ДНК взаимодействует с несколькими молекулами белка, связывающегося с одноцепочечной ДНК (ОЦ-связы-вающий белок). Роль ОЦ-связывающего белка - стабилизировать одноцепочечные участки ДНК, образовавшиеся под действием хеликазы, чтобы расплетенная область могла функционировать в качестве матрицы. ОЦ-связывающие белки называют также белками, дестабилизирующими спираль (белки ДС), или плавящими белками.

24.22. ДНК-гираза вводит отрицательные

супервитки в родительскую ДНК, чтобы

облегчить ее расплетание

При расплетании ковалентно замкнутой кольцевой молекулы ДНК возникают топологические проблемы, так как расплетание двойной спирали вызывает образование положительны

страница 12
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Выгодно кликнуть на ссылку - скидка в KNS по промокоду "Галактика" - игровой компьютер купить в москве - онлайн кредит во всех городах России.
тумбы под телевизор цены и фото
регулятор напряжения dst-111-2fp в спб
мебель для ванны eurodesign

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.01.2017)