химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

(рис. 33.26). Следовательно, различие рамок, в которых происходит сращивание генов V и J, вносит дополнительный вклад в разнообразие антител в организме. Похоже, что иммунная система получает удовольствие от мелких погрешностей!

В каждом данном лимфоците экспресси-рован только один из двух аллельных генов. Следовательно, все участки, связывающие антиген, продуцируемые отдельной клеткой, одинаковы. Обнаружена структурная основа такого избирательного выражения гена (называемого аллельным исключением). Как показал анализ фрагментов, полученных после рестрикции, неполный ген V правильно соединяется с геном J только в одной из двух гомологичных хромосом; экспрессируется же только правильно ре-комбинированный ген иммуноглобулина.

33.23. мРНК для L- и Н-цепей образуются путем сращивания (сплайсинга) первичных продуктов транскрипции

мРНК легких х-цепей содержит около 1250 оснований (рис. 33.27). Как и в других мРНК эукариот, в ней содержатся poly(A)-последовательность, присоединенная к 3'-концу, и нетранслируемые последовательности на 3'- и 5'-концах. Лидерная последовательность вблизи 5'-конца мРНК х-цепи кодирует гидрофобную N-концевую область синтезируемой х-цепи. Образующаяся сигнальная последовательность (рис. 33.28) направляет рибосому к эндо-плазматическому ретикулуму и определяет способность новосинтезированной полипептидной цепи иммуноглобулина проходить через мембрану ЭР в просвет его трубочек (разд. 29.30). Далее на внутренней стороне мембраны ЭР происходит отщепление сигнальной последовательности под действием пептидазы. Вариабельная и константная области легкой цепи кодируются смежной областью мРНК, которая следует непосредственно за лидерной последовательностью.

Первичный продукт транскрипции, из которого образуется эта мРНК, содержит две вставочные последовательности (рис. 33.29). Одна из них отделяет лидерную последовательность от начала мРНК, кодирующей вариабельную область, а вторая расположена между дистальным концом последовательности, комплементарным гену J, и началом последовательности, комплементарной гену С (т.е. кодирующей константный участок). При превращении первичного продукта в мРНК (процессинг) происходит удаление этих вставочных последовательностей. Любопытно, что ген J несет информацию для

сплайсинга (сращивания) двух типов: одно - на уровне ДНК (слияние генов V и J) и другую - на уровне РНК (соединение J-и С-участков).

Какова структура гена, кодирующего тяжелую цепь? Вспомним, что Н-цепь состоит из четырех доменов: VH, Сн1, Сн2 и CH3. Недавно было осуществлено клонирование фрагмента ДНК, определяющего константную область тяжелой цепи IgG. Электронно-микроскопические исследования показали, что Сн1, Сн2 и Сн3 кодируются разными участками ДНК (рис. 33.30). Еще один участок ДНК кодирует шарнирное соединение между Сн1 и Сн2. В целом доменная структура иммуноглобулинов (разд. 33.14) является отражением архитектуры соответствующих генов. Благодаря сплайсингу организмы оказались спо33.24. Разные классы антител образуются в результате перескока генов VH

Как уже упоминалось, существует пять классов иммуноглобулинов. Клетки, продуцирующие антитела, сначала продуцируют IgM, а затем IgG, IgA, IgD или IgE той же самой специфичности. При этом переключении от IgM на другой класс иммуноглобулинов легкая цепь остается неизменной. Более того, неизменной остается и вариабельная область тяжелой цепи. Меняется только константная область тяжелой цепи, и потому этот этап дифференцировки клетки, продуцирующей антитела, называют Сн-переключением (рис. 33.31).

В эмбриональных клетках мыши гены, кодирующие константные области ц-, у- и а-тяжелых цепей (и обозначаемых соответственно Сц, Су и Co), расположены в ряд, один за другим (рис. 33.32). Как оказалось, существует четыре гена константных участков у-цепей, что полностью соответствует данным генетического анализа, выявившего четыре подкласса IgG. Рядом с геном Сц локализуется набор расположенных тандемно генов J, кодирующих последний гипервариабельный участок вариабельной области. Полный ген тяжелой цепи IgM образутся путем транслокации гена VH к гену JH (рис. 33.33). В результате этой транслокации гены VH, JH и C соединяются в функционально единый ген. Вставочные последовательности между лидерным отрезком и наРис. 33.30.

чалом гена

Три домена константной (С) области тяжелой цепи и шарнирный участок кодируются разными участками гена.

вариабельной области, между

концом гена JH и началом гена С , а также в пределах гена С выстригаются в ходе прев

мРНК

вращения первичного траскрипта для ц-цепи.

Е-Цепь IgE

Рис. 33.31. Синтез различных классов иммуноглобулинов. В результате того, что ген Vjj-области сначала соединяется с геном Сц-области, а затем с каким-либо другим из генов С-области, формируются Н-цепи разных классов иммуноглобулинов.

Как показал анализ продуктов рестрик-тазного расщепления ДНК из эмбриональных и миеломных клеток, Сн-пере-ключение происходит на уровне ДНК, а не РНК. Так, при переключении от IgM к IgA ген

страница 119
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы кондиционерщиков в спб
расшифровка анализа cbcntvyfzrhfcyfz djkxfyrf
банкетка для раздевалок
купить подушку аскона

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.09.2017)