химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

х кислот вносят определенный вклад в барьерную функцию наружной мембраны, благодаря которой периплазматические белки не выходят наружу, а наиболее ядовитые вещества не проникают в клетку. Так, пенициллин довольно плохо проходит сквозь клеточную мембрану грам-отрица-тельных бактерий. Кроме того, липид А придает наружной мембране жесткость. В отличие от липида А и олигосахаридного «ядра» О-боковые цепи не являются жизненно важными. Например, любимый многими биохимиками штамм К12 Е. coli вообще лишен О-боковых цепей. Все же в естественных условиях грам-отрица-тельные бактерии почти всегда имеют О-бо-ковые цепи. Полисахаридная наружная оболочка придает поверхности бактериальных клеток высокую степень гидрофильности, что повышает их устойчивость к фагоцитозу клетками хозяина. О-боковые цепи полисахаридов крайне разнообразны; показанная на рис. 32.18 структура - это только одна из многих известных. Грам-отрицательные бактерии способны быстро мутировать, изменяя таким путем состав своих О-боковых цепей. В результате популяция клеток хозяина, встретившись с новой для себя поверхностной структурой, не имеет на первых порах достаточного количества антител против О-боковых цепей. Следовательно, видоизменяя О-боковые цепи, микроорганизмы на один шаг опережают систему иммунологической защиты организма-хозяина.

Источником генетической информации, необходимой для изменения О-боковых цепей, может служить включение умеренного фага в грам-отрицательные бактерии. Например, фаг Р22 обеспечивает бактериальную клетку геном фермента, добавляющего глюкозу к повторяющемуся тетрасахарид-ному звену в О-боковых цепях (рис. 32.22). Такое изменение называют фаговой конверсией. Приведенный пример демонстрирует удивительное взаимодействие между бактериальными и вирусными генами и те преимущества в эволюции, которые возникают в результате такого симбиоза.

32.14. Порин образует в наружной мембране каналы для небольших полярных молекул

В наружной мембране бактериальной клетки содержится большое количество (~105) молекул порина - трансмембранного белка массой 37 кДа. Тримеры порина формируют каналы, по которым небольшие полярные молекулы быстро диффундируют, проходя сквозь мембрану (рис. 32.23). Поскольку диаметр канала 10 А, он пропускает молекулы массой, не превышающей 600 Да. Гидрофобные молекулы независимо от своего размера плохо проходят по каналу; из этого следует, что пориновый канал наполнен водой и выстлан полярными группами. Следовательно, канал приспособлен для пропускания небольших полярных метаболитов типа моносахара. Что касается полярных соединений с большей молекулярной массой, то для некоторых из них существуют специфические системы транспорта через наружную мембрану; примером может служить система транспорта мальтозы. Диффузия мальтозы (дисахарида) и мальтотриозы по пориновому каналу идет очень медленно; для их переноса через мембрану существует специальная система транспорта. Известны также специфические системы транспорта витамина В12 и хелатов железа. Некоторые фаги проникают в бактериальные клетки путем связывания со специфическими переносчиками. Так, фаг X использует рецептор мальтозы.

Среди белков наружной мембраны количественно преобладает (~ 7*105 молекул на

А

Рис. 32.23. А. Электронная микрофотография Е. coli. Видно расположение негативно окрашенных пориновых каналов. Б. Изображение пориновых каналов, полученное после обработки и фильтрации (обесцвечивания фона) микрофотографии, приведенной на рис. А. В. Разъясняющая схема: показана проекция каналов порина при низком разрешении. [Steven А, С., Heggeler В. Ten, Mu-ller R., Kistler J., Rosenbusch J. P., J. Cell Biol., 72, 292 (1977).]

клетку) небольшой липопротеин, содержащий всего лишь 58 остатков аминокислот. Этот белок характеризуется высокой степенью сх-спирализованности; к его N-конце-вому цистеину ковалентно присоединены три жирные кислоты. Примерно 1/3 молекул липопротеина через Е-аминогруппы своего С-концевого лизина связана с СООН-группами расположенного над ним пептидогликана. Таким образом, рассматриваемый липопротеин прикрепляет наружную мембрану к подлежащему пептидо-гликанномуслою и тем самым способствует механической устойчивости клеточной оболочки.

32.15. Новообразованные белки

наружной мембраны содержат отщепляемую

сигнальную последовательность

Белки, синтезируемые грам-отрицательны-ми бактериями, могут локализоваться в ци-гозоле, плазматической мембране, перив

плазматическом пространстве, наружной мембране или внеклеточной среде. Каким образом новосинтезированная молекула попадает в нужное место, выбирая из пяти возможных направлений правильное? Для выяснения этого вопроса очень важное значение имеет следующий факт: как оказалось, липопротеин наружной мембраны синтезируется в виде пролипопротеина, содержащего на N-конце 20 дополнительных остатков

Н * N- Met- Ly s- Ala-Th r-Ly s- Le u--Val-Leu-Gly-Ala-Val-lle-- Le u-G ly-Ser-Th r-Leu-Le u--Ala-Gly-Cys-Ser-Ser-Asn

Место расщепления

Рис. 32.24. Последовательность

страница 107
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
как выпрямить бампер
орматек детские кровати
участки на новой риге до 100 км
заказать стикеры наклейки в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.10.2017)