химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ий. У грам-отрица-тельных микроорганизмов (например, Escherichia coli или Salmonella typhimurium) слой пептидогликана окружен наружной мембраной, содержащей фосфолипиды, белки и липополисахариды. Эта наружная мембрана, подобно плазматической, имеет структуру бислоя. Итак, грам-отрица-тельные бактерии имеют две мембраны, а грам-положительные - одну. Особенность грам-отрицательных бактерий состоит также в наличии водной прослойки между плазматической мембраной и пептидогли-кановым слоем. В этом периплазматичес-ком пространстве содержится много белков, участвующих в связывании и транспорте сахаров и других питательных веществ (разд. 37.20).

Липополисахариды (ЛПС) наружной мембраны представляют собой крайне необычные соединения, молекулы которых состоят из трех частей: липида А, олигосахаридов сердцевины («ядра») и О-боковой цепи

ОD-Ala— г—N-С I НD-Ala—COO

Фермент o-Aia Q

^ ^^* R'—о-А1а— г—

Фермент

Промежуточный продукт ац ил-фермент

R—Gly—NH2

Рис. 32.15. В ходе реакции транспептиди-рования в качестве промежуточного продукта образуется ацил—фермент.

к

О

R'—D-Ala— сФермент

Рис. 32.17. Конформация пенициллина в области высокореакционно-способной пептидной связи (А) сходна с предполагаемой кон-формацией структуры R-D-Ala-D-Ala (Б) в переходном состоянии при протекании реакции транспептидирования. [Lee В., J.Mol.Biol., 61, 464 (1971).]

(рис. 32.18). Липид А - это гидрофобная часть большой (10 кДа) амфипатической молекулы. Он включает шесть цепей насыщенных жирных кислот, присоединенных к двум остаткам глюкозамина. Эти ацильные цепи составляют примерно половину наружного слоя наружной мембраны. Внутренний слой вместо цепей жирных кислот содержит фосфолипиды (рис. 32.19). Далее в молекуле липополисахарида идет

Молекула липополисахарида состоит из трех частей: липи-да А, олигосахаридного «ядра» и О-боковой цепи. Здесь показана последовательность сахаров, характерная для Salmonella typhimurium. Сокращения: Abe - абеквоза; EtN - этанол-амин; Gal-галактоза; Glc-глюкоза; GlcN - глюкоза-мин; GlcNAc - N-ацетил-глюкозамин; Hep - гептуле-за; KDO - 2-кето-3-дезокси-октонат; Man - манноза; Rha - L-рамноза.

область олигосахаридного «ядра». Здесь десять углеводных единиц вынесено кнаружи от липида А; еще более наружно располагается О-боковая цепь, состоящая из большого числа повторяющихся тетрасаха32. Оболочки бактериальных клеток

Фосфопипид'

Рис. 32.19. Молекулы липополисахаридов локализованы в наружном слое, тогда как фосфолипиды -во внутреннем слое наружной мембраны.

Рис. 32.20. Формулы ряда редких сахаров, входящих в состав липополиса-харидов.

ридных единиц. В этих двух областях содержится несколько крайне редких в природе углеводов, а именно 8-углеродный сахар 2-кето-3-дезоксиоктонат (КДО, KDO), 7-углеродный сахар гептоза, а также 6-угле-родные сахара L-рамноза и абеквоза, в молекуле которых в положении С-6 стоит —СН3 вместо —СН2ОН (рис. 32.20). В отличие от ацильной части липида А олигосахариды сердцевины и О-боковая цепь высоко гидрофильны. Ряд сахаров в липо-полисахариде фосфорилирован, и потому молекула полисахарида в целом имеет отрицательный заряд.

Липополисахариды синтезируются в плазматической мембране и затем транспортируются в наружную мембрану. Сначала синтезируется липид А, а затем путем последовательного присоединения сахаров (донорами активированных сахаров служат соединения типа UDP-глюкозы или UDP-галак-тозы) образуется полисахаридное «ядро». О-боковая цепь собирается иным путем. Ее повторяющееся тетрасахаридное звено синтезируется на том же самом С55-изопреноидном липидном переносчике, который участвует в синтезе пептидоглика-на (разд. 32.4). Растущая цепь таких единиц удлиняется путем переноса олигосахарида с одной молекулы переносчика на тетраса-харидное звено, связанное с другой молекулой переносчика (рис. 32.21). Аналогичный способ удлинения имеет место при синтезе жирных кислот (разд. 17.18) и белков (разд. 27.16). Наконец, О-боковая цепь присоединяется к концу олигосахаридного «ядра». По-видимому, повторяющийся те-трасахарид О-боковой цепи образуется во внутреннем слое плазматической мембраны, затем переносится в наружный слой и там присоединяется к растущей цепи. Полностью сформированная молекула липопо-лисахарида транспортируется из плазматической мембраны в наружную, по-видимому, в тех участках, в которых эти структуры соприкасаются.

32.13. Благодаря разнообразию О-боковых цепей грам-отрицательные бактерии противостоят защитным силам организма-хозяина

Липополисахариды содержат в высшей степени необычные сахара и своеобразные химические связи. Что дает такая вычурРис. 32.22. Изменение структуры О-бо-ковых цепей бактерии Salmonella при заражении умеренным фагом Р22.

ность? Ключ к решению этого вопроса был получен при изучении мутантов, дефектных по синтезу липополисахаридов. Липид А и прилегающие к нему КДО олигосахарид-ного «ядра», по-видимому, абсолютно необходимы для выживания. Цепи насыщенных жирны

страница 106
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
тв-тюнеры
Рекомендуем компанию Ренесанс - лс 91 лестница - оперативно, надежно и доступно!
магазин футбольной обуви
Качели Edu-Play Жираф KU-1501

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(30.05.2017)