химический каталог




Биохимия. Том 3

Автор Л.Страйер

ликозидной связью; 2) тет-рапептид из L-аланина, D-глутамина, L-ли-зина, и D-аланина; 3) пентаглициновый пептидный мостик. Тетрапептид представляет собой совершенно необычное соединение в двух отношениях: в нем содержатся D-аминокислоты, никогда не встречающиеся в белках, и, кроме того, входящий в его состав остаток D-глутамина образует пептидную связь с у-карбоксильной группой своей же боковой цепи.

В интактном протеогликане NAG и NAM чередуются последовательно, образуя линейную полисахаридную цепь. Пентаглици-новый пептид соединяет остатки NAM, принадлежащие разным полисахаридным

Рис. 32.3. Основное структурное звено пептидогликана из Staphylo-coccus aureus.

32. Оболочки бактериальных клеток цепям. Аминогруппа пептида (Gly)5 образует пептидную вязь с карбоксильной группой D-аланина, тогда как карбоксильная группа (Сгу)5 дает пептидную связь с Е-ами-ногруппой боковой цепи L-лизина.

32.2. Стадии синтеза пептидогликана

Синтез пептидогликана происходит в пять стадий.

1. На остатке NAM, присоединенном к уридиндифосфату, выстраивается пептидное звено.

2. Образовавшееся NAM-пептидное звено переносится на липид-переносчик. Значение этой стадии для синтеза клеточной стенки состоит в следующем. Конечный полимери-зованный продукт расположен вне клетки (с наружной стороны клеточного барьера проницаемости), тогда как его предшественник синтезируется внутри клетки. UDP, будучи соединением полярным, не проникает сквозь клеточную мембрану. Липидный же переносчик как совершенно неполярное соединение способен совершать челночные движения через мембрану.

3. К NAM-пептидной единице, связанной с липидным переносчиком, присоединяются NAG и пентаглициновый мостик.

4. Образовавшееся дисахарид-пептидное звено переносится от липидного переносчика на растущую полисахаридную цень.

5. Отдельные полисахаридные цепи поперечно связываются пентаглициновыми мостиками в ходе реакции транспептидации.

32.3. Синтез UDP-углевод-пептидного

звена

Биосинтез пептидогликанов начинается с образования активированных сахаров. Ури-диндифосфат-^ацетилглюкозамин (UDP-NAG) синтезируется из N-ацетилглюкоз-амин-1-фосфата и UTP в реакции, протекающей за счет гидролиза пирофосфатной связи (рис. 32.5). Уридиндифосфат-^аце-тилмурамовая кислота (UDP-NAM) образуется из UDP-NAG и фосфоенолпирувата (рис. 32.6).

Рост пептидной цепи начинается с образования пептидной связи между аминогруппой L-аланина и карбоксильной группой остатка N-ацетилмурамовой кислоты в UDP-NAM. Далее последовательно присоединяются D-глутамат, L-ЛИЗИН и дипеп-тид D-аланил-D-аланин (рис. 32.7). D-амино-кислоты образуются из соответствующих L-изомеров под действием рацемаз, содержащих в качестве простетической группы пиридоксальфосфат. Образование каждой из этих пептидных связей протекает за счет энергии АТР. Подчеркнем, что синтез в данном случае осуществляется не по обычному механизму синтеза белков на рибосомах, а специальными ферментами. Следовательно, информация относительно последовательности аминокислот определяется только специфичностью ферментов, а не нуклео-тидной последовательностью информационной РНК. Пептид такого рода не мог бы быть синтезирован обычным путем на рибосомах, поскольку он включает D-ами-нокислоты и у-пептидную связь.

32.4. Перенос углевод-пептидного звена

на липидный переносчик

На следующем этапе происходит перенос активированного углевод-пептидного звена от UDP на липидный переносчик (рис. 32.8). Последний представляет собой длиннонепо-чечный спирт, содержащий 11 изопреновых

единиц и потому высокогидрофобный в отличие от UDP. По-видимому, именно благодаря гидробофному характеру этого С55-липида новообразованное углевод-пептидное звено преодолевает барьер проницаемости, которым служит клеточная мембрана.

0 0 О

32.5. Синтез дисахарид-пептидного звена, прикрепленного к липидному переносчику

Следующий этап - присоединение NAG к остатку NAM в углевод-пептидном звене, прикрепленном к липидному переносчику. Донор активированного углевода UDP-NAG вступает в реакцию с С-4 остатка NAM и между этими сахарами образуется в-1,4-гликозидная связь (рис. 32.9). Далее в ходе

АТР-зависимой реакции NH4 амидирует

Вспомним, что другой высокогидрофобный переносчик - долихолфосфат - участвует в синтезе олигосахаридов, составляющих сердцевину (олигосахаридного «ядра») гликопротеинов у эукариот (разд. 29.31).

свободную а-карбоксильную группу D-глу-таминовой кислоты в пептиде. Вслед за этим на с-аминогруппе остатка лизина в пептиде выстраивается пентаглициновый мостик.

NAM —UDP

L-Ala ATP

D-Glu ATP

L-Lys ATP

., NAM—UDP

D-Ala—D-AIa .

ATP _ #

» L-Ala D-Glufy)—L-Lys—D-Ala—D-Ala—

oРис. 32.7. Синтез пентапептида UDP-NAM.

на

Рис. 32.8.снг—сн=с—снг—\сн2Структура липидного переносчика, участвующего в биосинтезе клеточных стенок.

сн3 \ сн3сн=с—сн21—сн2—сн=с—сн3

0=С—Gly

Рис. 32.9.

Синтез дисахарид-пептидного звена на липидном переносчике.

Этот пентапептид синтезируется путем послед

страница 103
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193

Скачать книгу "Биохимия. Том 3" (2.99Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
металлические шкафчики для хранения
Батут Happy Hop Счастливый дом
кэв 24п7011е
ножи wuesthof официальный сайт

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.02.2017)