химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

лирующими инициацию раунда репликации, и специфическими участками инициации репликации on (от англ. origin — начало) в молекуле ДНК. Например, с участком ori в ДНК фага Я первично взаимодействует фагоспецифический белок — О, с белком О взаимодействует другой фагоспецифический полипептид — белок Р, который ? свою очередь образует комплекс с одной из клеточных хеликаз — продуктом гена dna В.

Для образования первой затравки на молекуле ДНК SV40 необходимо присоединение к ori вирус-специфического белка — так называемого большого Т-антигена, который выполняет функции хеликазы. Взаимодействие между ori и специфическими белками создает необходимые условия для синтеза затравки ферментами, которые умеют это делать, обычно праймазой. Однако в некоторых системах (в частности, у того же фага л) требуется Дополнительное активирование ori. Эта цель может достигаться, например, тогда, когда в участке ori происходит транскрипция. Для такой транскрипционной активации важен именно сам акт транскрипции, а не ее продукты — РНК или белки. Считается, Что в процессе транскрипции ослабляется связь между комплементарными цепями; когда такое ослабление захватывает участок ori, он становится более доступным для праймазы.

265

Вторая группа способов внутренней инициации связана с использованием разрывов, или брешей, в одной из цепей двухнитевой ДНК- Эти «перерывы непрерывности» могут возникать в результате действия тех или иных нуклеаз на ДНК-матрицу; появление разрывов обычно сопровождает процесс рекомбинации. Так или иначе свободный З'-ОН-конец цепи ДНК может быть использован в качестве затравки для дальнейшего удлинения этой цепи.

Элонгация цепи ДНК

Элонгация (удлинение) цепи ДНК осуществляется ДНК-зависимыми ДНК-полимеразами. В этой реакции участвуют также и вспомогательные белки, наборы которых могут различаться в разных системах и на разных этапах репликации одного и того же генома. В частности, различны эти наборы при синтезе ДНК на однонитевой матрице (или, как говорят, при «репарационном» синтезе) и на двухнитевой матрице (при синтезе с вытеснением цепи). В первом случае важным вспомогательным участником реакции являются ДНК-связывающие белки, которые превращают матрицу в дезоксирибонуклеопротеид. При этом исчезают многие из элементов вторичной структуры матрицы, она как бы «выпрямляется», что облегчает поступательное и процессивное движение ДНК-полимеразы. Сходную роль — помощь ДНК-полимеразе в преодолении «препятствий», в частности «шпилечных» структур на матрице,— могут играть и другие дополнительные (в том числе и вирус-специфические) репликационные белки.

Еще разнообразнее наборы белков, участвующие в синтезе ДНК на двухнитевых матрицах. В этом случае помимо уже перечисленных, требуются, в частности, хеликазы, способствующие расплетанию родительского дуплекса в области репликационной вилки (см. гл. II), набор ферментов, необходимых для синтеза «отстающей» цепи (праймазы; ферменты, удаляющие РНК-затравку; ДНК-лигазы, сшивающие фрагменты Окадзаки), а также — часто — топоизомеразы, снимающие избыточное внутримолекулярное напряжение, возникающее в результате расплетания матричного дуплекса. В общем, процесс элонгации при репликации вирусных ДНК-геномов не отличается принципиально от этого процесса при синтезе клеточных ДНК. Единственно, что следует отметить,— это использование (в некоторых системах) вирус-специфических репликационных белков, которые по своей функции аналогичны белкам, имеющимся в незараженной клетке.

Основные схемы репликации

Для понимания природы разнообразия в способах репликации вирусных ДНК-геномов важно ясно представлять себе трудность полного воспроизведения линейной молекулы ДНК- Эта труд266

ность — прямое следствие двух универсальных (не знающих исключений) свойств ДНК-полимераз: 1) полярности синтеза (всегда от 5'- к З'-концу вновь строящейся цепи или, что тоже самое, от 3'- к 5'-концу матричной цепи) и 2) потребности в затравке. Например, в случае использования РНК-затравок невозможно (если не прибегать к специальным ухищрениям) получить ДНК-копию 3-конца матричной цепи (рис. 137). Предположим, что на этом месте синтезирована РНК-затравка. Трудность в том, чтобы заполнить брешь, которая возникает после удаления затравки — ведь ДНК-полимераза «заднего хода» не имеет. Оказывается, что существует несколько — всего несколько — основных способов,

обеспечивающих полное воспроизведение ДНК-геномов. Проиллюстрируем эти способы кратким описанием конкретных вирусных систем.

а. Репликация генома аденовирусов

(терминальная инициация

с использованием нуклеотид-белковой

затравки)

Общая схема репликации двухнитевой аденовирусной ДНК представлена на рис. 138. К синтезированному в зараженной клетке вирус-специфическому терминальному белку (точнее — к его более крупному предшественнику) ковалентно присоединяется нуклео-тид, и этот нуклеотид-белковый комплекс выполняет роль затравки. Синтез новой цепи может начаться на любом конце генома, так как в силу наличия инвертированных концевых по

страница 99
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Выгодное предложение от интернет-магазина KNSneva.ru на CISCO2921-V K9 - онлайн кредит во всех городах России.
купить наклейку пантера на капот
http://www.prokatmedia.ru/ekran.html
ученик мастера по ремонту холодильного оборудования

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.07.2017)