химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ания затравки является не «голая» ДНК, а дезоксирибонуклеопротеид, образованный в результате взаимодействия ДНК с ДНК-связывающим белком Е. coli.

При синтезе полной (—-)цепи ДНК фагов М13 и G4 используется единственная затравка, образованная так, как только что было описано. Однако при образовании (—)цепи ДНК фага срХ174 возникают множественные затравки. Дело в том, что праймосома обладает способностью передвигаться по матрице в энергозависимой реакции. Синтезировав затравку в первом (уникальном) месте, праймосома передвигается по матрице в 5'—-З'-направлении, т.е. в сторону, противоположную удлинению затравки. Встретив «подходящую» нуклеотидную последовательность, праймосома катализирует образование новой затравки.

Такие же или сходные механизмы используются и для образования затравок на одноцепочечных участках, временно возникающих в районе репликационной вилки при полуконсервативной репликации двуцепочечных ДНКОтметим, что некоторые вирусные геномы кодируют собственные вирус-специфические праймазы (например, у фагов Т4 и Т7).

Что касается инициации на концах одноцепочечной ДНК-матрицы, то тут известны два механизма. Первый—самозатравоч-«ый— реализуется, например, у парвовирусов, З'-конец генома "вторых, как уже известно, способен взаимодействовать с соседней

262

263

.5'

'3'~

.5' 3'

з'_ s~

З'сх. 5'СЛ

Рис. 135. Самозатравочный механизм синтеза цепи ДНК на одноцепочечной (сверху) и двухцепочеч-ной (снизу) матрицах

[В последнем случае необходима предварительная перестройка конформаций матричной молекулы — образование концевых внутрицепочечкых «шпилек» («заячьих ушей»)]

комплементарной последовательностью, образуя «шпильку» (рис. 135). Такая структура имеет все качества, необходимые для функционирования в качестве затравки, и поэтому потребность в синтезе какой-либо иной затравки не возникает. Следовательно, в этом случае в качестве затравки используется не РНК, а ДНК.

При другом способе терминальной инициации роль затравки

выполняет белок, точнее — ковалентное соединение белка с нуклеотидом. Такое соединение возникает в результате образования

фосфодиэфирной связи между 5'-гидроксилом дезоксирибонуклеотида (например, dCMP) и гидроксилом оксиаминокислоты (например, серина) специального, так называемого терминального белка.

В изученных вирусных системах терминальный белок — это всегда

вирус-специфический (т. е. закодированный в вирусном геноме)

полипептид, и фермент, осуществляющий присоединение нуклеотида, также всегда имеет вирус., специфическую природу. Нуклео( тид-белковый комплекс взаимодей5 » 3' ствует с З'-концом одноцепочечной

д< * • 5\ вирусной ДНК-матрицы; при этом

нуклеотид, входящий в комплекс с

терминальным белком, комплемен, , тарен З'-концевому нуклеотиду мат5'»

3'. 5""

3* .

'.j' рицы и служит затравкой, к кото- 5' рой присоединяются последующие

—?у нуклеотиды (рис. 136). Ясно, что к

__#5' 5'-концу синтезированной таким об—*5'_ разом цепи ДНК будет ковалентно

3 присоединен белок. Рассмотренный

Рис. 136. Инициация синтеза способ инициации цепи ДНК реалицепи ДНК при помощи терми- Зуется например, у аденовирусов И

Нального белка-затравки на ' , onr г ' Годноцепочечной (сверху) и .IBV- У Фа™ tf29, у которых однонитевые

цепочечной (снизу) матрицах ДНК-Матрицы образуются в прокружок - терминальны» (концевой) цессе репликации двунитевого генобелок или нуклеотнд-белковый ком- / 0К7\

плекс Мй (L.M. С.

264

б. Инициация на двухнитевых матрицах

b основе некоторых способов инициации цепи ДНК на дуплексной матрице лежат те же механизмы, о которых шла речь в предыдущем разделе. Прежде всего это относится к терминальной инициации, для осуществления которой могут использоваться как самозатравочный механизм, так и нуклеотид-белковая затравка. В первом случае предварительно необходимо перестроить двухспиральный «тупой» конец в структуру типа «заячьи уши» (см. рис. 135), как это, по-видимому, происходит у репликативной формы парвови-русной ДНК- Поскольку спонтанная перестройка такого рода в изолированных молекулах ДНК крайне маловероятна по энергетическим соображениям, постулируется, что в ее осуществлении принимают участие какие-то (пока не идентифицированные) белки. Рис. 136 дает представление о том, как инициацию цепи ДНК на двухнитевой матрице можно обеспечить при помощи нуклеотид-белковой затравки. Вполне возможно, что и в этом случае некие белки способствуют расплетанию (или по крайней мере дестабилизации) концевых участков дуплексного генома.

Что касается инициации на внутренних участках двухнитевой матрицы, то здесь также нужно различать два основных способа. Во-первых, первичная РНК-затравка может быть образована прай-мазой (или — реже — ДНК-зависимой РНК-полимеразой). Однако синтез затравки возможен только в том случае, если матрица соответствующим образом подготовлена. Подготовка включает взаимодействие между вирус-специфическими белками, регу

страница 98
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
воскресенск купить крест
в чем различие материалов для линз
анна каренига мюзикл билеты на ноябрь
курсы повышения квалификации по международной логистике

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(02.12.2016)