химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ое разнообразие способов образования молекул ДНК и РНК. Это разнообразие наиболее подробно изучено в случае репликации и транскрипции вирусных геномов.

1. РЕПЛИКАЦИЯ ГЕНОМА ДНК-СОДЕРЖАЩИХ ВИРУСОВ (ДНК-ДН К)

В этом разделе рассмотрены способы репликации вирусных ДНК-геномов, при которых синтез ДНК происходит исключительно на ДНК-матрице. Репликация вирусных ДНК, протекающая с участием механизмов обратной транскрипции, будет описана ниже (см. с. 308).

Виды вирусных ДНК-геномов

У разных ДНК-содержащих вирусов геном может быть представлен молекулами разных типов. Так, вирионная ДНК паповавиру-сов [например, обезьяннего вируса 40 (SV40)] представляет собой кольцевую двухнитевую молекулу, содержащую несколько более 5 т. п. н. Обе цепи, входящие в кольцевой дуплекс, ковалентно-непрерывны.

Наиболее известные представители вирусов с кольцевым одно-нитевым ДНК-геномом — мелкие фаги cp X174, М13 и др. В состав молекулы ДНК этих фагов входит ~5,4 т. н. Подобную форму имеют и геномы некоторых вирусов эукариот, например гемини-вирусов (вирус золотистой мозаики фасоли и др.).

Весьма широко среди вирусов распространены линейные двух-нитевые ДНК-геномы. Их размеры колеблются в широких пределах, чаще всего от 30 до 150 т. п. н. Из геномов с полностью из260

ЬсУ

c'de'

cde

геномы имеют важную особенность: к 5'-концам цепей ДНК ковалентно присоединены вирус-специфические белки. Весьма своеобразны концы генома вируса осповакцины и других поксвирусов, а также некоторых иридовирусов — комплементарные цепи ДНК ковалентно соединены методу собой, причем как на самом конце молекулы, так и на непосредственно прилегающих к нему участках имеется несколько неспаренных (некомплементарных) нуклеотидов; кроме того, имеется инвертированный концевой повтор значительной длины. Происхождение и значение всех этих особенностей концевых структур станут понятными после рассмотрения способов репликации геномов соответствующих вирусов.

Известна группа вирусов с линейным одноцепочечным ДНК-геномом— это парвовирусы. Молекулы ДНК парвовирусов содержат 4,5—5,4 т. н. и характеризуются самокомплементарностью концевых последовательностей. Другими словами, концы такой молекулы способны образовывать элементы вторичной структуры («шпильки») с прилегающими участками той же молекулы (см. с. 268).

Различия между вирусными геномами касаются не только формы молекул ДНК- У некоторых вирусов — пока это известно только для вирусов прокариот, т. е. для фагов,— в состав ДНК входят необычные и модифицированные основания. Классический пример: ДНК Т-четных фагов вместо цитозина содержит 5-оксиметилцитозин (ОМЦ), причем к оксигруппе этого основания могут быть присоединены один или два остатка глюкозы (с образованием соответственно гликозил-ОМЦ и гентибиозил-ОМЦ). Геномы некоторых других фагов также содержат необычные основания. В большинстве случаев модифицированным оказывается пиримидин (тимин или цитозин). Ни одна из указанных модификаций не нарушает способности оснований вступать в стандартные уотсон-криковские взаимодействия.

Инициация цепи ДНК

Как уже отмечалось (см. гл. II) потребность в затравке — универсальное свойство ДНК-полимераз. Характер затравки и способ ее образования в значительной степени определяют своеобразие индивидуальных вирусных систем.

а. Инициация на однонитевых матрицах

Следует различать инициацию на внутренних участках одноните-вой матрицы и на ее концах.

При попадании в клетку кольцевого однонитевого ДНК-генома инициация синтеза комплементарной цепи неизбежно должна проходить на внутренних участках матрицы — концов у молекулы просто нет. Поучительно посмотреть, как это происходит при синтез (—) цепи на (+) матрице ДНК фагов М13, G4 и фХ174. Во всех трех случаях образуется затравка, комплементарная единственному участку родительского генома, но эта цель достигается тремя различными путями.

У фага М13 олигорибонуклеотид-затравка образуется при помощи ДНК-зависимой РНК-полимеразы клетки-хозяина (Е. coli). У фага G4 синтез затравки катализирует фермент праймаза — продукт клеточного гена dna G. Наконец, в случае фага фХ174 для образования затравки при синтезе (—) цепи ДНК используется многокомпонентная система, в которую наряду с праймазой — продуктом гена dna О — входит по крайней мере еще шесть клеточных белков: полипептиды п, га', я" и продукты генов dna В, dna С и dnal (полипептид i). Эти белки формируют специальную структуру — праймосому, которая и осуществляет синтез затравки (см. гл. II, раздел 5). Собственно полимеразной активностью в прай-мосоме обладает праймаза.

Во всех трех случаях первая затравка для синтеза (—) цепи образуется на совершенно определенном участке фагового генома, разном у разных фагов. Соответствующий участок, очевидно, содержит сигналы в виде последовательности нуклеотидов и элементов вторичной структуры, которые специфически узнаются соответственно РНК-полимеразой (в ДНК фага М13), праймазой (у G4) и полипептидом п' (у

страница 97
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
69 закон о такси
перчатки torres
кровати боно купить
табличка охраняется вневедомственной охраной купить

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.03.2017)