химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

анскрипции, когда количество молекул РНК-полимераз на ген невелико, размеры свободной от полимераз ДНК достаточно велики, чтобы на них собирались нуклеосомы. Однако такие одиночные нуклеосомы или небольшие группы нуклеосом не содержат гистона HI и компактизованы только в 10-нм фибриллы. Гистон HI взаимодействует с 10-нм фибриллой, по-видимому, кооперативно: для его связывания требуется участок, содержащий по крайней мере 6—7 нуклеосом подряд, что достаточно для образования одного витка соленоида в 30-нм фибрилле хроматина. Такие компактные 30-нм фибриллы могут образовываться только на участкзх хроматина, транскрибируемых с очень низкой эффективностью, соответствующей, вероятно, присутствию одной молекулы РНК-полимеразы на 2 тыс. п. о. и более транскрибируемой ДНК- Согласно этому представлению, РНК-Полимераза временно смещает гистоны с занимаемых ими участков на какие-то промежуточные отрицательно заряженные акцепторы. Ими могут быть любые облегчающие реконструкцию хроматина полианнонные молекулы, такие, как РНК или кислые белки типа HMQ или нуклеопазмина (см. раздел 12 этой главы).

255

Эта модель структурной динамики транскрипционно активного хроматина не является единственной. Так, в активно транскрибируемом хроматине рибосомных генов гриба Physarum обнаружены развернутые нуклеосомы, в которых гистоны остаются связанными в частично или полностью линеаризованной ДНК нуклеосомы. Зта модель предполагает, что в процессе транскрипции происходит линеаризация ДНК, но РНК-полимераза не смещает молекулы гиетонов с транскрибируемых участков. Напомним, что регулятор-ный белок TFIIIA генов 5S РНК шпорцевой лягушки прочно •связывается с регуляторным участком, лежащим в транскрибируемой области, и не диссоциирует при прохождении РНК-полимеразы III.

Влияние степени конденсации хроматина на транскрипцию ярко проявляется в так называемом эффекте положения. Эффект положения открыт и лучше всего изучен у дрозофилы. В хроматине дрозофилы имеются участки сильно конденсированного хроматина, который не транскрибируется,— так называемого гетерохрома-лгина. С помощью различных хромосомных перестроек можно переместить тот или иной участок активного в транскрипции хроматина и поместить его рядом с гетерохроматином. Это приводит к подавлению транскрипции активного участка в большей или меньшей степени в зависимости от расстояния до гетерохроматинового участка: чем он ближе, тем эффективнее подавляет транскрипцию.

Эффект положения проявляется и на уровне отдельных генов. Так, часть рибосомных генов дрозофилы содержит небольшие гетерохроматиновые вставки. Конденсированное, неактивное состояние этих вставок распространяется на значительное расстояние вдоль хроматиновой фибриллы и подавляет транскрипцию на рас-•стоянии нескольких тысяч пар нуклеотидов.

11. ГИПЕРЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ МЕСТА ХРОМАТИНА

Существование гиперчувствительных к нуклеазам свободных от нуклеосомных гиетонов участков в промоторной и регуляторной областях — обязательный признак активного или потенциально активного в данных клетках гена. Отсутствие гиетонов в этих участках может быть обусловлено различными механизмами. Во-первых, некоторые специфические последовательности ДНК, та-яие, как полиаА: поли dT, не способны в силу некоторых причин (например, излишней жесткости) сворачиваться в нуклеосомную •структуру. Такие свободные от гиетонов области гомополимеров найдены, в частности, в промоторных областях некоторых дрожжевых генов, и их присутствие существенно для активного состояния этих генов. Другим механизмом может быть связывание специфических белков с регуляторными участками ДНК, что препятствует посадке нуклеосом. Наконец, третья возможность предусматривает фиксированное расположение нуклеосом на ДНК таким образом, что между некоторыми нуклеосомами имеются участки меж нуклеосом ной ДНК, недостаточные для связывания еще одной нуклеосомы. Например, нуклеосомы садятся на расположенные тандемно множественные гены 5S РНК в строго определенных местах, даже при реконструкции на «голой» ДНК- При этом промоторная область гена всегда оказывается в межнуклеосомном промежутке и доступна для связывания с регуляторным белком TFIIIA, необходимым для активации гена 5S РНК.

Возникновение гиперчувствительных мест в хроматине может быть обусловлено не только отсутствием нуклеосом, но и другими факторами: особой локальной конформацией ДНК и/или связыванием негистоновых белков. Хотя большая часть ДНК в хроматине находится в обычной В-конформации, некоторые ее участки могут принимать другую конформацию, например из-за особенностей последовательности. Так, протяженные (более 8—10 п. н.) участки строгого чередования пуринов и пиримидинов в экспериментах in vitro при повышении ионной силы склонны переходить в левоспиральную Z-конфигурацию. Еще одна необычная конформаций ДНК — так называемая Н-форма (см. гл. 1). В—Н-переход наблюдается в полипурин-полипиримидиновых последовательно^ стях при понижении рН. Однако до сих пор не ясно, возможны ли такие переходы в клетке. Известно, что м

страница 95
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить участок направление новая рига
насос электрический для мячей
снять автобус с водителем
вывеска на подъезд с номерами квартир

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.04.2017)