химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

я ряда новых белков или изменения состояния ДНК- Активный хроматин существенно быстрее гидролизуется нуклеазами, такими, как ДНКаза I и микрококковая нуклеаза. В неактивном хроматине не обнаруживаются молекулы РНК-полимеразы. Однако при активации наблюдается появление на гене молекул РНК-полимеразы II, причем их количество пропорционально интенсивности транскрипции. В слаботранскрибирующихся генах может присутствовать одна или несколько молекул, в то время как в активно транскрибирующихся генах рРНК или в генах, активированных при тепловом Шоке, ДНК буквально насыщена РНК-полимеразами: на участок гена длиной в 60—100 п. о. в среднем приходится по одной молекуле РНК-полимеразы. Как уже говорилось, с активным хроматином ассоциированы также молекулы топоизомеразы I. При активации генов в регуляторных участках хроматина (в области

253

промоторов и энхансеров) появляются помимо молекул РНК-полимераз также некоторые специфические регуляторные белки. Их появление координирует с возникновением так называемой гиперчувствительности — резким возрастанием чувствительности некоторых участков в регуляторных областях к действию ДНКаз.

Активация хроматина сопровождается также локальным аце-тилированием N-концевых областей гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Вероятно, активный и неактивный хроматин различаются и по содержанию гистоновых вариантов. Например, в полностью репрессированном хроматине эритроцитов цыпленка гистон HI частично заменен близким ему по структуре гистоном Н5.

Имеются различия и в состоянии ДНК транскрибируемых и не-транскрибируемых участков генома. Так, неактивная в транскрипции ДНК в большей мере метилирована, в то время как содержание 5-метилцитозина существенно меньше в транскрибируемых генах и особенно в их регуляторных последовательностях. При действии топоизомеразы I на неактивный хроматин количество супервитков не меняется, что свидетельствует о том, что эта ДНК находится в релаксированном состоянии, в ней нет торзионных напряжений, которые бы снимались под действием топоизомеразы I. Возможно, что в активном хроматине возникают такие торзионные напряжения, которые облегчают связывание регуляторных белков и работу РНК-полимеразы.

10. СУДЬБА НУКЛЕОСОМ ПРИ ТРАНСКРИПЦИИ

Важный вопрос организации хроматина касается судьбы нуклеосом при транскрипции. Электронная микроскопия интенсивно транскрибирующихся участков хроматина, например рибосомных генов, ясно показывает, что нуклеосом на них нет даже в тех случаях, когда между молекулами РНК-полимеразы, движущимися одна за другой по гену, виден промежуток. Необходимо отметить, что регуляция активности рибосомных генов осуществляется в клетке путем изменения числа работающих генсв, но не интенсивности транскрипции. Однако промоторы рибосомных генов всегда находятся в активной конформаций (свободны от гистонов).

Нуклеосомы отсутствуют и в области потенциально активного промотора РНК-полимеразы II, даже когда транскрипция еще не началась. Так организована область вблизи начала транскрипции ранних генов SV 40 (она же является областью начала репликации). Не обнаруживаются нуклеосомы и в регуляторных участках генов овальбумина кур, активных в клетках яйцевода, а также глобиновых генов.

Прямым методом изучения наличия гистонов в тех или иных участках ДНК является ковалентная сшивка гистонов с ДНК244

При подробном изучении этим методом генов теплового шока оказалось, что промоторная область всегда преимущественно свободна от гистонов, а участок транскрипции неиндуцированного гена находится в обычной нуклеосомной конформаций. При индукции гистоны сбрасываются с ДНК, а ген покрывается молекулами РНК-полимеразы, идущими одна за другой. Гистоны удаляются с гена в определенном порядке: прежде всего теряется гистон HI, чувствительный к разрушению 30-нм фибриллы, затем, по-видимому, удаляются Н2А и Н2В и последними снимаются НЗ и Н4.

Однако полное удаление гистонов имеет место лишь в немногих случаях при максимальной интенсивности транскрипции. Как показали многочисленные эксперименты, при умеренной и слабой транскрипции нуклеосомы (гистоны) сохраняются на ДНК- Это подтверждают и биохимические данные, и электронная микроскопия, причем структура этих нуклеосом, вероятно, не отличается от обычных нуклеосом неактивного хроматина.

Представленные выше данные позволяют сформулировать следующую модель структурных переходов в хроматине при транскрипции. Два крайних состояния представлены неактивным в транскрипции хроматином, когда он организован в виде 30-нм фибрилл, упакованных каким-то образом на следующем уровне организации хроматина. Другое крайнее состояние хроматина соответствует полностью линеаризованной ДНК максимально активных генов, таких, как рибосомные гены ооцитов Xenopus или полностью активированные гены теплового шока дрозофилы. Эти гены заполнены плотно сидяшими друг за другом молекулами РНК-полимераз, и свободные от полимераз участки настолько малы, что их недостаточно для образования нуклеосом или хотя бы связывания гистонов. В случае умеренной тр

страница 94
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
M2J71A4
садовая мебель дешево распродажа
pwz80-50 e/3
убрать вмятины на крыше авто цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.09.2017)