химический каталог




Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот

Автор А.С.Спирин

ов. Один из них отвечает за транспорт белка из цитоплазмы в ядро, другой — за связывание с ДНК.

Гены, кодирующие рибосомные РНК, в той или иной степени всегда активны. Как правило, их регуляция осуществляется путем изменения числа работающих генов, а не интенсивности их транскрипции. Организация рибосомных генов и расположение регуляторных последовательностей были рассмотрены ранее (см. гл. X, раздел 3). Структура хроматина рибосомных генов обладает несколькими важными особенностями. Во-первых, активные рибосомные гены практически лишены гиетонов и покрыты работающими молекулами РНК-полимеразы I, идущими одна за другой. Во-вторых, промотор рибосомных генов, а также его гомологи в спейсере всегда свободны от гиетонов и находятся в активной конформаций. В-третьих, существование дополнительных мест инициации и особенно терминации транскрипции в спейсере необходимо для нормальной работы промотора. Этот факт не совсем понятен. Возможно, функциональные участки спейсера служат местами сборки комплекса преинициации РНК-полимеразы I и необходимых ей факторов или просто повышают локальную концентрацию фермента; возможно также, что они поддерживают ДНК в активном, свободном от гиетонов состоянии и тем самым способствуют быстрому началу транскрипции в нужный момент. Существует гипотеза, что близлежащие дополнительные промоторы могут активировать и другие РНК-полимеразы. Быстрый прогресс в изучении GAL-penpeccopa позволил показать, что этот репрессор работает в чужеродных животных и растительных клетках, если в них введены соответствующие регуляторныг последовательности .

9. СТРУКТУРА АКТИВНОГО ХРОМАТИНА

Несколько последовательных уровней конденсации хроматина переводят его в высококомпактное состояние. Конденсация, очевидно, препятствует доступу к активным участкам хроматина молекул РНК-полимераз и их продвижению вдоль ДНК, сопровождающему транскрипцию, поэтому транскрипция может проходить лишь на деконденсированных участках хроматина. Таким образом, деконденсация может быть важным уровнем сложной иерархии процессов регуляции активности эукариотических генов. Наиболее наглядно деконденсация хроматина при интенсивной транскрипции наблюдается электронно-микроскопически на рибосомных генах, активно транскрибирующихся в осцитах шпорцевой лягушки Хепо-pus (рис. 132). Эти гены плотно заполнены молекулами РНК-полимеразы, с которых свисают вновь синтезированные молекулы РНК в комплексе с белками, так что общая картина этих транскрибированных генов напоминает новогоднюю елочку. Длина транскрибируемого участка почти достигает длины соответствующей ДНК, т. е. ДНК практически не конденсирована, и между молеку250

251

лами РНК-полимеразы не видно нуклеосом, а также отсутствуют нуклеосомы в какой-либо иной конформаций. Аналогичную картину можно наблюдать на электронных микрофотографиях генов, транскрибируемых РНК-полимеразой II, например в петлях хромосом типа ламповых щеток (рис. 133). В этих хромосомах активные домены образуют петли длиной в. десятки тысяч пар нуклеотидов, на которых можно наблюдать процесс транскрипции.

Я 1 * а

Деконденсацию хроматина при транскрипции можно также наблюдать с помощью светового микроскопа на политенных хромосомах дрозофилы. Такие хромосомы содержатся во многих тканях личинок насекомых. Политенные хромосомы дрозофилы состоят примерно из 1000 нитей ДНК, лежащих рядом друг с другом таким образом, что гомологичные участки соседствуют и образуют поперечные полоски. Политенные хромосомы соответствуют интерфазному хроматину. Каждый функциональный домен в политенной хромосоме представлен в виде диска, содержащего плотно-упакованную ДНК. Диски разделены менее плотными междисковыми участками. Чередование дисков и междисков образует характерную строго постоянную картину, причем крупные генетические перестройки проявляются в видимых изменениях хромосом. В ходе индивидуального развития личинок картина дисков и междисков несколько меняется. Но особенно ярко изменения транскрип-ционной активности хроматина политенных хромосом проявляются при индукции генов. Такая индукция достигается, например, при нагревании личинок (так называемый тепловой шок) или при введении гормона насекомых экдизона. При активации транскрипции происходит резкая деконденсация хроматина в определенных дисках и образуются так называемые пуфы. В пуфах можно обна252

ружить с помощью различных молекулярно-биологических методов молекулы вновь синтезированной РНК, связанной со специфическими белками, а также РНК-полимеразы II и топоизомеразы К Связанная с транскрипцией деконденсация хроматина является обратимым процессом. Это легко прослеживается на генах дрозофилы, которые активируются при тепловом шоке: при понижении температуры с 37 °С до нормальной для дрозофилы температуры 24 °С наблюдается регрессия пуфов в конденсированное состояние, происходящая в течение нескольких часов.

Активные в транскрипции участки хроматина отличаются от неактивных участков по многим свойствам. Это может являться следствием деконденсации, присутстви

страница 93
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135

Скачать книгу "Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот" (5.58Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить футбольные бутсы б/у ростов на дону
http://taxi-stolica.ru/vakansii/
з ноября крокус сити холл руки вверх
нержавеющие сковороды

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(22.07.2017)